الجهاز الهضمي في النيماتودا  Digestive System

يتكون الجهاز الهضمي في النيماتودا بصورة أساسية من أنبوبة بسيطة التركيب يصب فيها عدد من الغدد ، تبدأ بفتحة الفم في الطرف الأمامي للجسم وتنتهي بفتحة الشرج Anus في الأنثى أو فتحة المجمع Cloaca Opening  الذكر.

الشكل الخارجي والتركيب الداخلي العام لنيماتودا النبات. (أ) جسم الأنثى، (ب) مؤخرة جسم الذكر.

 ويمكن تقسيم القناة الهضمية هذه إلى ثلاث مناطق رئيسة كالتالي:

١- القناة الهضمية الأمامية Foregut:

وهذه تشمل الفم والشفاه، وتجويف الفم Stoma، والمريء  Esophagus، وغدده، والصمام المعوي –.Esophago Intestinal Valve (Cardia)

٢- القناة الهضمية الوسطى  :Midgutوهذه تمثلها الامعاء Intestine.

٣- القناة الهضمية الخلفية  Hindgut:

 وهي تشمل الصمام المعوي – المستقيمي Intestino-Rectal Valve، والمستقيم Rectum وغدده في الاناث، أو المجمعCloaca  وملحقاته في الذكور.

والجدير بالذكر أن تجويف القناة الهضمية الأمامية والخلفية مبطن بالكيوتيكل الذي يستبدل عند كل عملية انسلاخ، كما أن هاتين المنطقتين من القناة تنشآن أصلاً  خلال عملية التطور الجنيني من طبقتي الاكتوديرم Eetoderm والميزوديرم Mesoderm، بينما يكون منشأ القناة الهضمية الوسطية من طبقة الإندوديرم Endoderm.

أولا: القناة الهضمية الأمامية Foregut

١- الفم والشفاه  Mouth and Lips

تقع فتحة الفم في الطرف النهائي الأمامي للجسم في منطقة الرأس، وهي عبارة عن فتحة صغيرة مبطنة بالكيوتيكل، وتُظهر منطقة الرأس تناظراً شعاعيا سداسيا Hexaradiate Symmetry، حيث تحاط فتحة الفم عادة بست شفاه وقد يختزل عدد هذه الشفاه في بعض الأنواع في اندماج جزئي ليتكون بذلك ثلاثة ازواج من الشفاه، أو في اندماج كلي لتتكون حلقة شفوية متحدة حول فتحة الفم.

منظر أمامي بالمجهر الإلكتروني الماسح (SEM) يوضح فتحة الفم في نيماتودا Scutellonema sp. محاطة بست شفاه. لاحظ التناظر الشعاعي السداسي يوضح السهم الفتحة الأمفيدية المغطاة بالإفرازات.

.(عن 1981( Commans and De Grisse

والشفاه مزودة بعدد من أعضاء الحسن علی شكل حلمات شفوية Labial Papillae تحاط بعدد من الأشواك الرأسية Cephalie Setae، وكلها اعضاء حس (سوف نتطرق إليها عند الحديث عن الجهاز العصبي). وتتحور الشفاه في بعض الأنواع إلى تراكيب شفوية مختلفة كما في فصيلة Cephalobidae ، حيث تغيب الشفاه تماماً، وتتكون نموات رأسية Cephalic Probolae من الكيوتيكل. وقد تتميز منطقة الرأس في بعض الأنواع بهيكل رأسي Cephalic Framework، و هو هيكل شعاعي سداسي يتميز عن بقية جسم النيماتودا ويدعم منطقة الرأس. وفي الواقع فإن منطقة الرأس (الفم والشفاه) تختلف كثيراً في تركيبها في أنواع النیماتودا المختلفة، وحتى داخل النوع الواحد، ولذلك يجب الحرص عند وصف هذه التراكيب وخاصة إذا استعملت لأغراض تصنيفية.

٢- تجويف الفم ( Stoma (Buccal Cavity

يصل هذا التجويف بين فتحة الفم والمريء، ويختلف كثيراً حجم تجويف الفم وشكله وتركيبه الداخلي بين الانواع المختلفة من النیماتودا، وهذا الاختلاف يعكس في الواقع طبيعة التغذية في النيماتودا. فنجد مثلاً في نيماتودا Rhabditis، وهي نيماتودا تعيش حرة في التربة وتتغذى أساساً على البكتريا، نجد أن تجويف الفم ضيق نسبيا ذو تبطين ناعم، بينما يتحور تجويف الفم في نیماتودا النبات الى تركيب خاص صلب، عبارة عن رمح Stylet محوف لاختراق أنسجة النبات، وحقن العصارة الهاضمة وامتصاص العصارة النباتية. إلا أن وجود الرمح لا يقتصر على نيماتودا النبات فإن لبعض أنواع النيماتودا الطفيلية الأخرى والنیماتودا المفترسة مثل نیماتودا Dorylaimus ونیماتودا Seimura رمحا تخترق به جسم الفريسة و تمتص محتوياتها.

هذا وقد يحدث تصلب لبعض اجزاء تجويف الفم، وتتكون تركيبات معينة كالأسنان التي يتدرج حجمها من اسنان صغيرة جدا Denticles الى اسنان كبيرة Odontia or Onchia كما في النيماتودا المفترسة Mononchus التي تمتلك سنا كبيرة تمزق بها فريستها، كما توجد الاسنان في كثير من النيماتودا الحيوانية كالانكلستوما.

رسم تخطيطي يوضح الاختلاف في حجم تجويف الفم وشكله. يتحور تجويف الفم إلى رمح من نوع  Odontostyletأو إلى رمح من نوع ،Dorylaimus أ) كما في نيماتودا Stomatostylet أو يكون التجويف ضيقا نسبيا ، ب) كما في نيماتودا  Rotylenchus. ذا تبطين ناعم (ج) كما في نيماتودا Rhabditis

٣- الرمح ( Stylet (Spear

تتميز جميع أنواع نیماتودا النبات بامتلاكها رمحا Stylet مجوفا في منطقة الرأس، تستطيع بواسطته اختراق أنسجة العائل وامتصاص العصارة النباتية. ويمكن تمييز نوعين من الرمح في نیماتودا النبات، وذلك بحسب نشأته وشكله. ففي رتبة Tylenchida مثلا، ينشأ الرمح أصلاً من اندماج الجدر المتصلبة لتجويف الفم Stoma، ولذلك يعرف هذا النوع باسم Stomatostyle، أما في رتبة Dorylaimida (وهي رتبة من طائفة مختلفة) فيتكون الرمح من جزءين : الجزء الأمامي Stylet وينشأ بواسطة خلية خاصة في جدار الجزء الأمامي للمريء في مرحلة ما بعد التطور الجنيني، ويسمى هذا الجزء Odontostyle or Onchiostyle بينما ينشا الجزء الخلفي Stylet Extension من الجدر الداخلية المبطنة للمريء، ويسمى هذا الجزء Odontostyle Extension.

يمكن تمييز نوعين من أنواع الرمح في نيماتودا النبات (أ)  Stomatostylet ب) Odontostyle

(عن 1971Hirschmann)

والرمح من نوع Stomatostyle يتكون من کيوتيكل متصلب يحتوي علی تجويف  Lumenضيق جدا (أقل من ميكرون واحد) يتصل بتجويف المريء من الخلف، وله بالقرب من نهايته الأمامية فتحة ضيقة جدًا من الجهة البطنية. وهذا النوع من الرمح يتكون من ثلاثة أجزاء رئيسة: جزء أمامي مخروطي الشكل Conical Part، وجزء وسطي يسمى قصبة الرمح Shaft ، وينتهي من الخلف بثلاث عقد قاعدية Basal Knobs (اثنتان تحت – بطنيتين، والثالثة ظهرية) قد يصغر حجمها في بعض الأنواع. ويتصل بهذه العقد عضلات قوية تربطها بمقدمة الرأس وتعمل على تحريك الرمح إلى الأمام عند انقباضها ليخرج الجزء المخروطي إلى الخارج ثم يعود إلى مكانه عند انبساطها، وذلك في أثناء عملية التغذية. ويزال الجزء المخروطي مع إزالة طبقة الكوتيكل لجسم النیماتودا عند كل عملية انسلاخ، أما قصبة الرمح والعقد القاعدية فتختفي ليعود الجميع بعد عملية الانسلاخ فيبدأ تكون الجزء المخروطي يتبعه الجزآن الأخران. وفي الواقع هناك اختلافات كبيرة في حجم الرمح وشكله، ودرجة تطور العقد القاعدية وشكلها، وكل ذلك يساعد في التعرف على أجناس النيماتودا المختلفة.

أما الرمح من نوع Odontostyle فطويل نسبيا ذو شكل إبري في جزئه الأمامي، وتجويف ضيق جدا، ويتكون من الجزء الأمامي Stylet وجزء خلفي  Stylet Extensionals وغالباً ثلاثة انتفاخات Flanges قاعدية. كما توجد حلقة مرشدة  Guiding Ringتحيط بالرمح، يختلف موقعها باختلاف جنس النیماتودا. وتصل ثمان عضلات بين مقدمة الرأس وانتفاخات الرمح تعمل على خروجه أثناء عملية التغذية. ويزال الجزء الأمامي من الرمح Odontostyle خلال عملية الانسلاخ ، بينما يتجدد تكوين امتداد الرمح والانتفاخات من الجدر المبطنة للمريء في موقعها عند الانسلاخ، ولذلك يوجد لكل طور يرقي رمح Odontostyle احتياطي داخل جدار المريء ، يتجه إلى مكانه الطبيعي ليحل محل القديم بعد عملية الانسلاخ.

وهناك رمح خاص من نوع Odontostyle يوجد في نیماتودا تقصف الجذور .Trichodorus Spp ، وهو صفة مميزة لهذا الجنس ، وهو عبارة عن رمح صلب منحن غير مجوف يشبه السن، ينشأ عن استطالة السن الظهرية في خويف الفم.

٤- المريء  Esophagus

وهو عضو عضلي غدي، يعمل كمضخة دافعة ماصة، يصل ما بين تجويف الفم والامعاء. وتجويف المريء مبطن من الداخل بالكيوتيكل، وهذا التجويف عادة ما يكون شعاعيا ثلاثيا Triradiate Lumen (في بعض الأنواع يكون الجزء الخلفي فقط من المريء ذا تجويف شعاعي ثلاثي). ويحتوي المريء على عضلات شعاعية، وغدد هاضمة، وصمامات متصلبة تتحكم في اتجاه حركة العصارات المريئية والغذاء. وكان يعتقد في السابق أن نسيج المريء في بعض الأنواع عبارة عن اندماج خلوي، ولكن الدراسات الحديثة بواسطة المجهر الإلكتروني تشير إلى أنه نسيج خلوي، على الأقل في بعض الأنواع، وربما يكون ذلك في جميع أنواع النيماتودا. ويحتوي جدار المريء الخارجي على العديد من الألياف العضلية الشعاعية التي تربط جدار التجويف بمحيط المرئي الخارجي ، وعندما تنقبض هذه العضلات يتسع تجويف المريء، ويمتص الغذاء عن طريق الفم ثم يطرد للخلف إلى الأمعاء، كما يمكن هذا الاتساع من ضخ العصارات الهاضمة إلى الخارج، وعندما تنبسط هذه العضلات يغلق التجويف. وحركة الغذاء هذه تتحكم بها صمامات متصلبة، خاصة ذلك الصمام الذي يفصل المريء عن الامعاء، ويسمى بالصمام المريئي المعوي Esophago-Intestinal Valve (Cardia).

الشكل النموذجي للمريء في رتبة  Tytenchidaوأجزاؤه المختلفة.

.(عن 1980 Ayoub)

يحتوي المريء في منطقته الغدية على عدد من الغدد لإفراز العصارات الهاضمة، حيث يوجد على الأقل ثلاث غدد، واحدة ظهرية واثنتان تحت بطنيتين. تصب الغدة الظهرية عن طريق قناة رئيسة بالقرب من الطرف الأمامي للمريء بواسطة فتحة القناة الغدية الظهرية Dorsal Esophageal Opening Gland (DEGO) بينما تصب الغدتان (تحت – البطنيتين) في الجزء الخلفي من البصلة الوسطى، ونادراً في الطرف الأمامي، وجميع الأطراف النهائية لهذه القنوات مبطنة بالكيوتيكل.

يختلف المريء كثيراً في شكله الخارجي وتركيبه الداخلي في الأنواع المختلفة من النيماتودا، ويعتبر ذلك ميزة تصنيفية مهمة. يتكون المريء في رتبة Tylenchida وبشكله النموذجي من ثلاثة اجزاء رئيسة هي:

ا) الجسم  Corpus: و هو ذو شكل اسطواني في مقدمته، ينتهي بانتفاخ علی شكل بصلة منتفخة، وعلى ذلك يمكن تقسيمه إلى منطقتين :

* جسم أمامي (المريء الأمامي) : Procorpus يتخذ شكلا أسطوانيا، ويخلو من العضلات.

* جسم أمامي (المريء الأوسط) : Metacorpus يكن على شكل بصلة، ولذلك يسمى عادة بالبصلة الوسطى Median Bulb تحتوي علی صمام متصلب Valve وعضلات شعاعية.

ب) البرزخ  Isthmus: وهو جزء أسطواني الشكل ضيق، يصل ما بين البصلة الوسطى والبصلة القاعدية. وهو غالباً عديم الأنوية، ويحاط بالحلقة العصبية Neve Ring.

ج) البصلة القاعدية  Basal Bub: وهي منطقة غدية تضم غدد المريء التي تفرز العصارات الهاضمة، وتتراكب Overlap البصلة القاعدية أحياناً مع مقدمة الأمعاء من جهة واحدة أو من جهتين، وتتصل هذه البصلة بالأمعاء عن طريق الصمام المريئي المعوي Cardia.

الأشكال المختلفة للمريء  Types of Esophagi

يتخذ المريء عدة أشكال مختلفة، ويعتبر ذلك صفة تصنيفية مهمة، ومن هذه الأشكال نذكر ما يلي:

 أ) الشكل الأسطواني Cylindical: تشكل أجزاء المريء الثلاثة (الجسم، البرزخ، والبصلة القاعدية) أسطوانة طولية واحدة غير متميزة إلى مناطق مميزة، كما في جنس Mononchus (شكل أ).

الأشكال المختلفة للمريء في النيماتودا (أ) المريء الأسطواني (ب) القنيني (ج) البصلي (د) النموذجي (هـ) الدبلوقاسترويد (و) التايلنكويد (ز) الافلنكويد.

.(عن 1971 Hirschmann)

ب) الشكل القنيني Dorylaimoid: ويتميز هذا الشكل بجزء امامي ضيق أسطواني الشكل غير عضلي (الجسم)، وجزء آخر خلفي منتفخ الشكل عضلي وغدي (البصلة القاعدية)، كما في رتبة Dorylaimida التي تضم عدداً قليلاً من أجناس نیماتودا النبات (النیماتودا الخنجرية، والابرية، وتقصف الجذور) (شكل ب).

ج) الشكل البصلي Bulboid: ويتكون هذا الشكل من جزء امامي اسطواني، وآخر خلفي منتفخ بصلي الشكل يحتوي على غدد المريء، كما في جنس Plectus (شكل ج).

د) الشكل النموذجي Rhabditolid: يمكن تسمية هذا الشكل بالنموذجي حيث تتميز بوضوح جميع أجزاء المريء المختلفة، فيوجد الجسم بمنطقتيه (الجسم الأمامي والبصلة الوسطى)، ثم البرزخ، فالبصلة القاعدية وهي ذات شكل كمثري تحتوي على صمام متصلب علی شكل فراشة Butterfly كما في جنس Rhabdilis (الشكل د).

هـ) شكل دبلوقاسترويدDiplogasteroid: وهو يشبه الى حد كبير الشكل السابق، الا انه لا يوجد صمام في البصلة القاعدية، كما في جنس Diplogaster (الشكل هـ)

و) شكل تايلنكويد  :Tylenchoidوهو الشكل الاكثر شيوعا في نيماتودا النبات. ويتكون المريء في هذا الشكل من الجسم (جسم امامي اسطواني، وبصلة وسطى قد لا تحتوي على صمام)، والبرزخ، فالبصلة القاعدية التي تتحول الى منطقة غدية كما في جنس Tylenchorhynchus (شكل و). ويمكن ان تختفي البصلة الوسطى كما هو الحال في جنس Neotylenchus.

ز) شكل أفلنكويد Aphelenchoid: وهو يشبه سابقه إلا أن البصلة الوسطى كبيرة الحجم، وعلى شكل مستطيل نوعاً ما ذات صمام واضح تصب فيها جميع غدد المريء كما في جنس Aphelenchus (شكل ز).

ومما تجدر الإشارة إليه أن الأشكال الثلاثة الأولى توجد في طائفة Adenophorea بينما توجد الأشكال الأربعة الأخرى في طائفة Secenentea التي تضم معظم نيماتودا النبات.

ويتصل المريء بالأمعاء عن طريق الصمام المريئي – المعوي Cardia، وهو صمام شعاعي ثلاثي مبطن بالكيوتيكل، يعمل على منع رجوع الغذاء من الأمعاء إلى المريء، خاصة إذا كانت الأمعاء ممتلئة وكان الضغط الانتفاخي Turg or Pressure مرتفعا.

ثانيا: القناة الهضمية الوسطى  Midgut

وتمثلها الأمعاء التي عادة ما تكون على شكل أنبوبة مستطيلة بسيطة التركيب ، يتألف جدارها من طبقة واحدة من الخلايا الطلائية يبرز من أسطحها الداخلية بروزات سيتوبلازمية Microvilli تشبه في مظهرها الأهداب. تعمل هذه البروزات علی زيادة سطوح الامتصاص حيث يتم داخل هذه القناة اتمام عملية الهضم.

ثالثا: القناة الهضمية الخلفية  Hindgut

 تتصل نهاية الأمعاء في الأنثى بالمستقيم Rectum بواسطة الصمام المعوي المستقيمي Intestinal-Rectal Valve ، وهو صمام عضلي وحيد الخلية. والمستقيم عبارة عن أنبوبة قصيرة منضغطة من الجهتين الظهرية والبطنية ومبطنة بالكيوتيكل. وقد يفتح في المستقيم عدد من غدد المستقيم وحيدة الخلية التي يكثر وجودها في طائفة Secementea بينما يندر وجودها في طائفة Adenophorea ، فمثلا يوجد ست من هذه الغدد في أنثى نيماتودا تعقد الجذور تفرز المادة الجيلاتينية الخاصة بكيس البيض. وينتهي المستقيم في الانثى بفتحة الشرج Anus، وهي عبارة عن شق عرضي في الجهة البطنية من مؤخرة الجسم. ويتحكم في فتحها عضلة وحيدة الخلية.

شكل يبين قطاع عرضي في أمعاء أحد أنواع النيماتودا، يوضح تجويف الأمعاء والبروزات السيتوبلازمية الداخلية على شكل زوائد زغبيه دقيقة تشبه الأهداب، وذلك لزيادة سطح الامتصاص.

.(عن 1986 Wharton)

اما في الذكر فان نهاية الجهاز التناسلي تتصل بالمستقيم لتشكل ما يسمى بالمجموع Cloaca ، وتقع منطقة الاتصال هذه في معظم نيماتودا النبات (طائفة Secernentea) عند الصمام المعوي المستقيمي او بعده مباشرة، وبذلك تتحور القناة الهضمية الخلفية الى المجمع. ويفتح المجمع الى الخارج بفتحة المجمع Cloacal Opening، وهي فتحة واحدة مشتركة للجهازين الهضمي والتناسلي.