مجموعة النيماتودا الخارجية التطفل Root- Ectoparasites

تعتبر مجموعة النيماتودا الخارجية التطفل اكبر مجموعة في نيماتودا النبات، اذ تضم العديد من الاجناس المختلفة التي تعيش وتتحرك بحرية تامة في التربة. وتتغذى على الجذور من الخارج بدون اختراقها لأنسجة الجذور الداخلية، فالرمح فقط هو الذي يخترق العائل. وبصورة عامة، فان اجسامها اطول من النيماتودا الداخلية التغذية، كما انها غالبا ما تتميز بوجود رمح طويل جدا. وتعتبر جميع الاطوار اليرقية والكاملة اطوارا متحركة وقادرة على الاصابة.

وبالرغم من اشتراكها في المعيشة وحرية الحركة في التربة الا انه يمكن تقسيمها الى مجموعتين حسب طريقة التغذية:

• تلك التي تعتبر ساكنة إلى حدّ ما أثناء التغذية: وعادة تكون ذكورها قليلة العدد وصغيرة الحجم مع ضمور في الرمح والمريء، مما يجعل تغذية هذه الذكور الكاملة مستحيلة. ومن امثلة هذه المجموعة النيماتودا الحلقية والدبوسية والغمدية.

• تلك التي تتحرك باستمرار وتتغذى على الجذور بحرية كاملة: وهذه المجموعة تشتمل على العديد جدا من الاجناس. ومن امثلة هذه المجموعة النيماتودا الابرية، والخنجرية، ونيماتودا تقصف الجذور، وكذلك المخرازية والواخزة.

1- النيماتودا الحلقية Ring Nematodes (Criconemella spp).

يضم جنس النيماتودا الحلقية Criconemella (يسمى سابقا Macrposthonia) اكثر من 90 نوعا تتصف جميعا بان اجسامها قصيرة وسميكة وذات حركة بطيئة. ويتميز الجسم بتخطيط عرضي عميق في طبقة الكيوتيكل يشبه الحلقات، ولذا سميت بالنمياتودا الحلقية. كما يتميز المريء باندماج الجسم الامامي مع البصلة الوسطى، كما يشكل البرزخ مع البصلة القاعدية اسطوانة قصيرة شبه دائرية. والرمح ضخم قوي (الشكل رقم 1). اما الذكور فعادة غائبة او ضامرة.

الشكل رقم (1). النيماتودا الحلقية  Criconemella xenoplax الأنثى الناضجة. لاحظ التخطيط العرضي العميق للكيوتيكل، وكذلك اندماج الجسم الأمامي للمريء مع البصلة الوسطى.

تصيب النيماتودا الحلقية عددا من النباتات الاقتصادية كالخوخ والعنب، وبعض نباتات الزينة المعمرة، والنباتات العشبية. وتسبب الاصابة الشديدة تقرحا للجذور وتقزما في نمو النباتات. تستغرق دورة الحياة حوالي شهر في بعض الانواع.

٢- النيماتودا الدبوسية Pin Nematodes (Paratylenchus spp).

يضم جنس النيماتودا الدبوسية اكثر من 90 نوعا منتشرا في جميع انحاء العالم. وكما يدل عليه اسمها، فهذه النيماتودا تعتبر من اصغر اجناس نمياتودا النبات، اذ يتراوح طول الانثى بين 0.18 و 0.5 مم (الشكل رقم 2). الاناث ذات رمح طويل، ومريء يشبه مريء النيماتودا الحلقية. بينما الذكور ذات رمح ومريء ضامرين او بدون رمح، وربما ليس لها دور في عملية التكاثر. تصيب النيماتودا عددا كبيرا من المحاصيل من اهمها الشاي والتفاح والكمثري، ولكن يبدو ان هذه المحاصيل تتحمل الاصابة الى حد كبير. ولكنها افة مهمة على التين والكرفس والقدونس والنعناع. ويسبب النوع P. hematus تقزما واصفرارا في الكرفس، كما يسبب اصفرار الاوراق وموت اشجار التين المصابة. يتميز الطور اليرقي الرابع بقدرة عالية على مقاومة جفاف التربة والبقاء لفترة طويلة.

٣-النيماتودا الغمدية (Sheath Nematodes (Hemicycliophora spp.

تسمى هذه النيماتودا بالغمدية لاحتفاظ الاناث واليرقات بكيوتيكل الانسلاخ السابق والذي يشكل غمدا يغلف الكيوتيكل الجديد. اما الذكور فهي نادرة الوجود وان وجدت فذات مريء ضامر وعديمة الرمح ولا تحتفظ بكيويتكل الانسلاخ الاخير. المريء يشبه مريء النيماتودا الحلقلية، وطول الانثى يتراوح بين 0.7 مم و 1.8 مم (الشكل رقم 3).

الشكل رقم (2). النيماتودا الدبوسية  Paratylenchus crenatus

(أ) الأنثى (ب) الذكر. لاحظ الرمح الطويل للأنثى وغيابه في الذكر، وكذلك اندماج الجسم الأمامي مع البصلة الوسطى للمريء. تتخذ النيماتودا شكلا منحنيا عند تثبيتها بالحرارة.

الشكل رقم ( 3 ). النيماتودا الغمدية  Hemicycliophora arenaria

(أ) الأنثى (ب) منطقة المريء في الأنثى. لاحظ اندماج الجسم الأمامي للمريء مع البصلة الوسطى (ج) منطقة الذيل في الذكر.

يضم الجنس اكثر من 135 نوعا منتشرا في جميع انحاء العالم تقريبا، وتسبب اضرارا على جذور كثير من المحاصيل مثل الطماطم والفلفل والكوسة والجزر والموالح. ويسبب النوع  عقدا على اطراف جذور الموالح المصابة، مما نتج عنه ضعف شديد في نمو الاشجار.

٤-النيماتودا الإِبرية Needle Nematodes (Longidorus spp).

تعتبر النيماتودا الابرية من اطول اجناس نيماتودا النبات، اذ يصل طول الجسم الى حوالي 8 مم، كما ان الرمح (من نوع Odontostyle) طويل ايضا قد يصل الى 150 ميكرونا (الشكل رقم 4). وتعيش النيماتودا طويلا (من سنة الى عدة سنوات)، وتصيب عددا كبيرا من النباتات والاشجار الخشبية في المناطق الباردة والاستوائية على حد سواء. ومما يزيد من اهمية هذه النيماتودا وخطورتها هو نقلها للفيروسات النباتية من النبات المصابة بالفيروس الى السليمة، ويشترك معها في هذه الصفة النيماتودا الخنجرية ونيماتودا تقصف الجذور، كما سيرد ذكره في الفصل التاسع.

يضم الجنس 94 نوعا، بعضها يسبب اضرارا كبيرة لكثير من النباتات، كالعنب والكرفس والبقدونس والثوم والخس والذرة السكرية، وبعض المحاصيل الحقلية والبستانية الاخرى. ويسبب النوع L. africaanus ذبولا واصفرار في نباتات الخس المصابة، كما يسبب انتفاخ اطراف جذورها الوتدية (الشكل رقم 5). تفضل النيماتودا مهاجمة الجذور المغذية الصغيرة وتسبب لها تقزما وتغيرا في اللون. هذا بالإضافة الى اتلاف الانسجة المرستيمية النشيطة مما يؤدي الى تعقد وتقزم المجموع الجذري.

تقسم النيماتودا الابرية حاليا الى جنسين هما جنس Longidorus، وجنس Paralongidorus الذي لا يختلف كثيرا عن الجنس الاول ، ولكن عددا اقل ن الانواع (34 نوعا).

الشكل رقم (4). النيماتودا الإبرية  Longidorus euonymus

(أ) أطوار مختلفة للنيماتودا، من اليسار إلى اليمين: الطور اليرقي الأول، والثاني، والثالث، والرابع، والأنثى الكاملة (ب) الجزء الأمامي من جسم الأنثى. لاحظ العضو الأمفيدي الكبير، وكذلك الحلقة المرشدة للرمح التي تقع بالقرب من الطرف الأمامي للرمح (ج) مقدمة جسم الأنثى، لاحظ الرمح طويلا وضيقا وبدون انتفاخات قاعدية.

الشكل رقم (5). أعراض الإِصابة بالنيماتودا الإِبرية  L. africanusعلى جذور الخس. لاحظ انتفاخ وتقرح أطراف الجذور وتوقفها عن النمو.

٥- النيماتودا الخنجرية Dagger Nematodes (Xiphinema spp).

تشبه هذه النيماتودا الى حد كبير النيماتودا الابرية، فالجسم طويل الا انه اقصر قليلا من النيماتودا الابرية (يصل الى حوالي 5 مم). وكذلك الرمح فهو الاخر طويل (الشكل رقم 6) تستخدمه النيماتودا في اختراق الطبقات الداخلية لانسجة الجذر والتغذية على الخلايا الداخلية البعيدة.

يمكن التمييز بسهولة بين النيماتودا الابرية والخنجرية عن طريق مكان الحلقة المرشدة للرمح، وكذلك وجود – او غياب – الانتفاخات القاعدية basal flanges للرمح. فالنيماتودا الابرية تفتقر للانتفاخات القاعدية للرمح، كما ان الحلقة المرشدة تقع في الجهة الامامية للرمح، بينما تمتلك النيماتودا الخنجرية انتفاخات قاعدية واضحة، وتقع الحلقة المرشدة في منتصف الرمح تقريبا. وعادة ما يتخذ جسم النيماتودا الخنجرية شكلا منحنيا يشبه (الخنجر) ولذا تسمى بالخنجرية.

الشكل رقم (6). النيماتودا الخنجرية  Xiphinema americanum

(أ) الذكر، يتخذ جسم النيماتودا شكلا خنجريا.

(ب) الجزء الأمامي للجسم (الذكر). لاحظ أن الرمح طويل وذو ثلاثة انتفاخات قاعدية، كما أن الحلقة المرشدة تقع بعيدا عن الطرف الأمامي للرمح (بعكس النيماتودا الإِبرية).

يضم جنس النيماتودا الخنجرية حوالي 200 نوعا منتشرا في جميع انحاء العالم، وتصيب هذه الانواع العديد من محاصيل الحقل والخضر والفاكهة، ونباتات وشجيرات الزينة وكذلك الاشجار الخشبية. ويصيب النوع X.diversicaudatum الورد والفراولة والتين والفول السوداني وفول الصويا والطماطم وكثيرا من الاشجار الخشبية، وخاصة في المناطق الباردة، وقد يسبب احيانا عقدا في اطراف الجذور. ودورة الحياة في هذا النوع طويلة قد تصل الى ثلاث سنوات، كما ان الانثى قد تعيش الى خمس سنوات في التربة. أما النوع X. index فيصيب العنب في جميع انحاء العالم، كما يصيب بعض النباتات الأخرى كالتين والورد، وتسبب إصابة بعض العوائل - وليس جميعها – عقدا في أطراف الجذور، تشبه تلك التي تسببها نيماتودا تعقد الجذور لكنها تختلف عنها من حيث التركيب الداخلي، ويفقس البيض في هذا النوع إلى الطور اليرقي الأول، ودورة الحياة قصيرة جدا بالمقارنة مع الأنواع الأخرى للجنس، إذ تستغرق حوالي ٢٢-٢٧ يوما عند درجة حرارة ٢٤م. ومن الأنواع الأخرى المنتشرة النوع X. americornum الذي يهاجم العديد من النباتات كالموالح والعنب والذرة الشامية ومحاصيل الحبوب وبعض أشجار الفاكهة. ودورة الحياة في هذا النوع تستغرق حوالي سنة كاملة.

٦- نيماتودا تقصف الجذور  Stubby-Root Nematodes (Trichodorus spp).

تشتمل نیماتودا تقصف الجذور حاليا علی جنسين متقاربين هما جنسTrichodorus  (59 نوعا) ، وجنس Paratrichodorus الذي يحتوي على عدد أقل من الأنواع (٢٦ نوعا). يتميز الجسم بأنه قصير (حوالي 1 مم)، ولكنه عريض ذو نهاية مستديرة تقريبا، كما آن الكيوتيكل سميك وسائب Ioose . ويعتبر الرمح من الصفات المميزة، حيث يكون علی شكل سن منحن وغير مجوف (الشكل رقم 7 ب). تستغرق دورة الحياة حوالي شهر واحد.

تسمى هذه النيماتودا بنيماتودا تقصف الجذور نتيجة لما تحدثه من أعراض مميزة على الجذور، حيث يظهر المجموع الجذري على شكل تفرعات قصيرة وغليظة stubs ، تبدو كأنها مقصفة أو مبتورة. يتكون هذا التقصف نتيجة لمهاجمة النيماتودا لأطراف الجذور التي تتوقف عن النمو الطولي، فينتج النبات جذورا جانبية أخرى، وهذه بالتالي تهاجم بالطريقة السابقة نفسها، وهكذا تتكون أعراض تقصف الجذور المميزة، كما يصاحب الإصابة نقص كبير في الجذور الشعرية. وتنعكس أضرار الجذور على نمو النبات، فيظهر النبات المصاب ضعيف النمو قابلاً للذبول بسهولة، كما تقل نوعية وكمية المحصول النا تج.

الشكل رقم (7). نيماتودا تقصف الجذور  Trichodorus Primitivus

                                             ( أ ) الأنثى.

                                             ( ب ) منطقة الرأس في الأنثى. لاحظ انحناء الرمح.

                                             (ج) منطقة المريء في الأنثى.

                                             ( د ) منطقة الذيل في الذكر.

تنتشر انواع نيماتودا تقصف الجذور في معظم انحاء العالم، وتصيب النيماتودا عددا كبيرا من النباتات الاقتصادية مثل بنجر السكر والطماطم والذرة الشامية والبصل وكثير من أشجار الفاكهة. كما أن لها أهمية كبيرة في نقل بعض الأمراض الفيروسية كما ذكرنا سابقا.

٧- النيماتودا الواخزة (اللاسعة) (Belonolaimus spp)  Sting Nematodes.

تعتبر النيماتودا الواخزة من أخطر أجناس النيماتودا الخارجية التطفل، وخاصة في الترب الرملية الخفيفة في المناطق الدافئة، حيث تسبب أضرارا كبيرة في أنسجة الجذور، وقد تموت النباتات في حالات الإصابة الشديدة. ولا تقتصر خطورة هذه النيماتودا على أضرارها المباشرة على الجذور، بل تتعدى ذلك إلى أضعاف الجذور وتهيئتها للإصابة بالكائنات الممرضة الأخرى كفطر الفيوزاريوم . SppFusarium ، حيث تزداد شدة مرض الذبول كثيرا مع وجود النیماتودا.

يتميز الجسم بأنه طويل (قد يصل إلى 3مم) ورفيع. ومنطقة الرأس متميزة عن باقي الجسم، تنقسم طوليا إلى أربعة أجزاء بواسطة أخاديد طولية (الشكل رقم 8). والرمح هو الاخر طويل جدا، عادة يصل طوله الى اكثر من ۱۰۰ ميكرون، تستخدمه النيماتودا في التغذية على أنسجة الجذر الداخلية. ولا يعرف تماما طول دورة الحياة.

يضم الجنس حوالي ثمانية أنواع من أهمها النوع B.gracilis والنوع B.longicaudatus . وتصيب هذه النيماتودا عددا من المحاصيل المهمة مثل القطن والذرة الشامية، والفول السوداني ، بالإضافة إلى نباتات المسطحات الخضراء، والمراعي ، وبعض أشجار الفاكهة والخشبية. وتشمل الأعراض تهتك أنسجة الجذور وتقرحات موضعية بنية اللون، كما قد يحدث تقزما للمجموع الجذري. وتظهر على النباتات المصابة أعراض الذبول والاصفرار، وفي حالات الإصابة الشديد خاصة على القطن والذرة الشامي قد تموت النباتات.

الشكل رقم (8). النيماتودا الواخزة  Belonolaimus lognicaudatus

                                              (أ) الجزء الأمامي لجسم الأنثى.

                                             (ب) رأس الأنثى، لاحظ الهيكل الرأسي.

                                             (ج) الجزء الخلفي لجسم الأنثى.

                                             (د) الجزء الخلفي لجسم الذكر.