الاعضاء اللمفية  Lymphoid Organs

1 – الاعضاء اللمفية الاولية Primary Lymphoid Organs

ا – نقي العظم الاحمر     Bone Marrow

يحتوي على الخلايا الجذعية التي تمثل اسلاف الخلايا اللمفية البائية ، ويعتبر ذلك العضو الموقع الاولي لتكوين الدم في البالغين حتى مرحلة الوفاة ، بالرغم من ان بعض الخلايا الجذعية المكونة للدم في الانسجة الضمة للمساريق البطنية يمكن ان تحفز تكوين مستعمرات مكونة للدم من خلال الحركيات الخلوية cytokinesالتي تطلق اثناء حدوث الالتهاب .

يقوم نقي العظم الاحمر بتوليد خلايا مناعية متنوعة الى الجهاز المناعي  ، حيث ان تطور الخلايا البائية يبدا في الكبد ويستمر في نقي العظم وحتى حصول النضج في تلك الخلايا ، وخلال النضج من الخلايا الجذعية الاولية فان اسلاف الخلايا البائية تحتوي على الضد IgM السايتوبلازمي ، حيث ان تلك الخلايا لا تعبر ذلك البروتين على سطوحها  وعلى الرغم من ارتباط الخلايا البائية الناضجة مع المستضدات السطحية قبل فترة قصيرة من الولادة فان الخلايا اللمفية البائية المحتوية على المستقبل السطحي  IgM تبدا بالظهور في نقي العظم الاحمر وهذا يتبعه ظهور الخلايا الاخرى الحاملة الى IgM وIgD على سطوحها ، وان تلك الخلايا سوف تنضج وتصبح بعد ذلك متخصصة بالمستضد وتدور في الدم عندما يتحول الكلوبيولين المناعي الغشائي الى نظير الضد isotype  .

ب – جراب فابريشس Bursa of Fabricius  

     اكتشف هذا الجراب لأول مرة من قب العالم الايطالي Hieronymus Fabrici  1619)م ) ولذلك جاءت تسمية ذلك الجراب ، الذي هو عبارة عن تركيب غدي يقع في منطقة المجمع للطيور حديثة الفقس  ، اذ يكون مرتبطا مع الجزء الخلفي للأمعاء الغليظة  ، والمقطع العرضي لنسيج ذلك الجراب  يتألف  من  بروزات وانثناءات  مبطنة بنسيج ظهاري عمودي وتكون داخل هذه التثنيات الجريبات اللمفاوية المؤلفة من خلايا لمفية ومراكز انتاشية  Germinal Centers . يلعب ذلك الجراب دورا مركزيا في تطور الخلايا البائية في الطيور ، ولوحظ ان افراخ الدجاج التي ازيل منها هذه الجراب قد فشلت في تكوين الكلوبيولينات المناعية   ، كذلك لم يلاحظ ظهور المراكز الانتاشية او الخلايا البلازمية في اعضائها اللمفية .

ان جراب فابريشس يصل ذروة حجمة بعد عدة اسابيع من الفقس بعدها يبدا بالتلاشي  ، وليس هنالك مكافئ حقيقي لهذا الجراب في اللبائن ،  ولكن  بعض المصادر تقول انه يكافئ نقي العظم الاحمر في اللبائن .

ج – غدة التوتة Thymus Gland 

  هي عضو ظهاري لمفي Lymphoepithelial Organ   هرمية الشكل وثنائية الفص في اللبائن ( سبعة ازواج من الفصوص في الطيور ) وتقع امام عظم اقص المتوسط فوق الاوعية الدموية الخارجة من القلب ، حيث تقع قاعدتها عند شغاف القلب وقمتها تصل الى خارج حدود القفص الصدري  عند قاعدة العنق . تنشا الغدة من القوس الجنيني الثالث والرابع لمنطقة البلعوم و الانبعاج البلعومي ، وتتطور اثناء الحياة الجنينية وتصل نضجها التام عند الولادة ثم تبدا بالاضمحلال بمرور الزمن وتضمحل تماما في البلوغ  ، ويتألف فص هذه الغدة من عدة فصيصات معينية الشكل ، ويتكون الفصيص الواحد من منطقة القشرة cortex    التي تتميز بمجتمعات كثيفة من الخلايا اللمفية ، ومنطقة اللب medulla المتكونة من خلايا  لمفية ظهارية ، وتكون مجتمعات الخلايا اللمفية قليلة ، ويحتوي وسط الفصيص على تراكيب مزججة و منضغطة مركزيا تعرف بجسيمات هاسل والتي تعد الصفة المميزة لغة التوتة في اللبائن ، ويعتقد ان تلك الجسيمات هي محل للتخلص من الخلايا الميتة بالموت الخلوي المبرمج Apoptosis .

تخدم غدة التوتة في تطور ونضوج الخلايا اللمفية التائية ، اذ تهاجر الخلايا اللمفية الاولية في الحياة الجنينية من كيس المح الى الكبد الجنيني ومنها الى نقي العظم الجنيني   ثم تهاجر الى غدة التوتة ، ويعتقد ان الهرمونات التوتية مثل  الثايموسين والثايموبويتين وعامل الهرمون التوتي تقوم بتنبيه نضوج الخلايا اللمفية التائية ، ولذلك تعتبر غدة التوتة هي الدعامة الاساسية للمناعة الخلوية للجسم ، حيث تحرر غدة التوتة يوميا اقل من 5% من الخلايا المنتجة  اما البقية فعادة تموت في العضو .

2 – الاعضاء اللمفية الثانوية   Secondary Lymphoid Organs   

      تسيطر الانسجة اللمفية الثانوية على نوعية الاستجابة المناعية وتؤثر الاختلافات بين الانسجة على شكل المناعة وكيفية اكتساب المناعة ضد المستضدات من قبل تلك الاعضاء. تعتبر العقد اللمفية كمصفى الى اللمف ، في حين ان الطحال يقوم بتصفية الدم ، اما الانسجة اللمفية المشتركة مع المخاط (MALT) فهي تكتسب المستضدات عن طريق انتقالها عبر الخلايا الى الانسجة اللمفية من البيئة الخارجية عبر الخلايا الظهارية المشتركة مع الجريبات المتخصصة .

ا – الجلد والانسجة اللمفية المنتشرة Skin and Diffuse Lymphoid Tissues

 يعتبر الجلد والسطوح الظهارية الخط الاول في الدفاع  ضد المستضدات في البيئة التي تهدد حياة الكائنات الحية . ان الخلايا الظهارية وما تحتها من انسجة ضامة رخوة ، اوعية دموية ولمفية تعتبر جزء من الجهاز اللمفي المنتشر خصوصا في التماس مع المستضدات التي ترتبط مع الخلايا الظهارية ، حيث ان الوظيفة الاساسية لتلك الظهارة هي انها الحاجز الفيزياوي ضد دخول المواد الغريبة ، ولكن لوحظ اخيرا انها تسمح بمرور الادوية والمستضدات ولكن بنسبة قليلة ، وبسبب المساحة السطحية الواسعة للجلد فان العدد الكلي للخلايا اللمفية المتواجدة فية يكون كبير بالرغم من اعدادها القليلة في الموضع المنفرد .

تستوطن خلايا لانكرهانس الطبقة الظهارية فوق الخلايا القاعدية و الكيراتينية وتكون موزعة بشكل فريد، حيث ان المستضدات الداخلة للجلد  يمكن ان تصل الى العقد اللمفية من خلال خلايا لانكرهانس التي تعمل كخلايا مقدمة للمستضد (APCs)  حيث تنتقل من الجلد الى العقد اللمفية عبر الاوعية اللمفية الواردة ، وتقيم في نواحي الخلايا التائية وتحفز حدوث الاستجابة المناعية .

ب – الطحال Spleen 

 هو غدة دموية لمفية تقع في اللبائن في الجهة اليسرى من الجوف البطني تحت الحجاب الحاجز وفي الجانب الظهري من المعدة ، ويحاط الطحال بمحفظة رقيقة من نسيج ضام كثيف والياف عضلية ملساء ، وتمتد من هذه المحفظة حواجز الى متن ذلك العضو وهذه الحواجز مع الهيكل الشبكي تستند علية الخلايا المختلفة الموجودة في ذلك العضو . ويوجد نوعان رئيسان من الانسجة الطحالية وهما اللب الاحمرRed pulp   واللب الابيض White pulp  ، فيتكن اللب الابيض من نسيج لمفي يحيط بالشرين المركزي  ويكونان  معا الاغمدة اللمفية المحيطة بالشرينات (PALS)  التي تتألف من مناطق الخلايا اللمفية  ، حيث توجد الخلايا التائية حول الشرين المركزي ، في حين ان الخلايا  البائية تنتظم اما في العقيدات اللمفية الاولية  ( خلايا بائية غير ناضجة ) او في العقيدات اللمفية الثانوية التي تحتوي على المراكز الانتاشية Germinal Centers مع خلاياها الذاكرة ، وتحتوي المراكز الانتاشية ايضا على الخلايا التشجيرية الجريبية والبلاعم الكبيرة ، حيث ان البلاعم الكبيرة والخلايا البائية تستجيب الى المستضدات غير المعتمدة على التوتة في المنطقة الحافية Marginal Zone  المحيطة بالعقيدات اللمفية الثانوية .

يحتوي اللب الاحمر على الجيوب الوريدية والحبال الخلوية المحتوية على البلاعم الكبيرة وكريات الدم الحمر والخلايا البيض والصفيحات الدموية بالإضافة المري العديد من الخلايا البلازمية  ، ويعد الطحال اضافة الى وظيفته المناعية مخزنا لكريات الدم الحمر  والدم البيض والصفائح الدموية وكذلك يعمل على تصفية

الدم من كريات الدم الحمر الميتة و الهرمة ، واذا رفع الطحال من حيوان فقري فسوف يحدث انخفاض واضح في الاستجابة المناعية الخلطية لذلك الحيوان .

ج – العقد اللمفية   Lymph Nodes

توجد هذه العقد في مناطق مختلفة من جسم اللبائن ، وتكون ذات شكل بيضوي او لوزي وتتميز جانب ظهري وجانب بطني يحتوي على منطقة النقير Hilus .  ان المقطع العرضي للعقدة من الخارج الى الداخل  يبدا بالمحفظة Capsule  ويليها منطقة القشرة Cortex  التي تمثل المنطقة المعتمدة على الخلايا البائية ، حيث تحتوي على الجريبات اللمفية الاولية والثانوية ، ويلي منطقة القشرة منطقة جنيب القشرة Paracortical Area   والتي تمثل المنطقة المعتمدة على الخلايا التائية ، وبعد منطقة  جنيب القشرة  تأتي منطقة اللبMedulla  التي تحتوي على الخلايا اللمفية البائية والتائية .

 تعمل العقد اللمفية على تصفية اللمف الواردة اليها من الاجسام الغريبة التي تدخل العقدة عن طريق الاوعية اللمفية الواردة في المناطق المصابة القريبة من العقدة ، لذلك فعند ازالة العقد اللمفية المحيطية الرئيسية فسوف يؤدي ذلك الى انخفاض واضح في المناعة الخلطية .

  د – الانسجة اللمفية المخاطية Mucosal Lymphoid Tissues   

 هي عبارة عن عقيدات لمفية تقع في الطبقة تحت المخاطية وتكون غير محاطة بمحفظة ، كذلك تكون بشكل ارتشاح لمفي منتشر في الطبقة تحت المخاطية للمي والقناة التنفسية ، وهذه الانسجة تعمل مجتمعة مع العقد اللمفية الموضعية والطحال لانتاج  خلايا  بائية وتائية  فعالة  تستوطن في الصفيحة  المخصوصة  Lamina Propria والمواقع تحت الظهارة والتي تشكل الطبقة المخاطية . ان النسيج اللمفي المنتظم المثالي هو التجمعات اللمفية المتمثلة بلطخ باير Peyer's Patches والتي تواجه المستضد عند انتقاله من فراغ المعي الى الناحية تحت الظهارة ويحدث ذلك الانتقال عبر الخلايا الغشائية المتخصصة Membraneous Cells  والتي تمرر المستضدات الى الخلايا المشبكة حيث تقدم الى الخلايا البائية والتائية ، هذا وان معظم الخلايا البائية هنا متخصصة بإنتاج الكلوبيولين المناعي IgA   وكذلك  انتاج خلايا بائية ذاكرة في المركز الانتاشي ويكون نوع الضد IgA هنا من النوع الافرازي s – IgA .

توجد انسجة لمفية اخرى مخاطية  هي اللوزات Tonsils والغدانيات Adenoids الموجودة في البلعوم والتي تكون بشكل تجمعات لمفية ايضا .