التغذية المعدنية لأشجار الفاكهة
Mineral nutrition
المقدمة:
تحتاج النباتات، ومنها أشجار الفاكهة إلى العناصر الغذائية لكي تقوم بجميع العمليات الحيوية والتي ينتج عنها النمو والإزهار وعقد الثمار والإنتاج والذي تتوقف كميته ونوعيته على عوامل كثيرة منها دور العناصر المغذية في بناء أنسجة النبات التي تتكون من كربوهيدرات ودهون وبروتينات والتي تسهم في تكوين هذه المركبات إلى إنزيمات متخصصة.
- العنصر الغذائي الضروري وصفاته:
لا يمكن اعتبار جميع العناصر التي يمتصها النباتات بأنها ضرورية، حيث وضعت شروط تحدد كون العنصر ضروري (عنصر غذائي) أو غير ضروري (عنصر كيميائي)، ومن هذه الشروط ما يلي:
(1) تحتاجه أعداد كبيرة من النباتات.
(2) يحتاجه النبات خلال النمو الخضري والتكاثري.
(3) لا يمكن استبداله بعنصر آخر، أي له دور متخصص ومميز.
(4) تزول أعراض نقصه بإضافة هذا العنصر.
(5) أن يكون للعنصر تأثير مباشر في تغذية النبات يدخل في تركيب الأنسجة ويسهم في العمليات الحيوية، وينشط الإنزيمات.
يبلغ عدد العناصر الضرورية Essential elements لنمو النبات 16 عنصراً وهي:
Cl, B, Mo, Zn, Cu, Mn, Fe, Mg, Ca, K, S, P, N, C,H,O
ووفقاً للكميات التي يحتاجها النبات من كل عنصر غذائي فقد قسمت إلى مجموعتين:
أ - العناصر الغذائية الكبرى Macronutrients:
هي العناصر التي يحتاجها النبات بكميات كبيرة، تقدر تركيزها كنسبة مئوية من المادة الجافة، وهي تضم الكربون (C)، الأوكسجين (O) الهيدروجين (H)، النتروجين (N)، الفوسفور (P)، البوتاسيوم (K) الكالسيوم (Ca)، المغنيزيوم (Mg)، الكبريت (S) .
ب - العناصر الغذائية الصغرى Minor elements:
هي التي يحتاجها النبات بكميات صغيرة، يقدر تركيزها بجزء من المليون أو ppm وتشمل: الحديد (Fe)، الزنك (Zn)، المنغنيز (Mn)، النحاس (Cu)، البورون (B)، الموليبدنيوم (Mo)، الكلور (CI).
مقارنة بين العناصر الكبرى والصغرى (الشاذلي، 1999)
في المغذيات الكبرى المدى بين التركيز الضار والنافع واسع، ولا يحدث الضرر إلاّ إذا زاد التركيز أو نقص في الأوراق عن الحد الأمثل، كما أن أعراض النقص أو الزيادة تظهر تدريجياً وعلى فترات طويلة نسبياً، وعموماً تظهر أعراض نقصها على الأوراق القديمة، أما المغذيات الصغرى فيكون المدى ضيقًا جداً بين التركيز الأمثل في الأوراق والتركيز الضار سواء بالزيادة Excess أو بالنقص Deficiency، ولذلك تظهر أعراض السمية أو النقص الشديد فجأة، وتظهر أعراض نقصها على الأوراق الحديثة.
خصائص التغذية لأشجار الفاكهة :
لابد من التمييز بين:
- المتطلبات الغذائية: هي كمية العناصر الغذائية التي يجب أن يمتصها النبات لكي ينمو ويثمر بشكل طبيعي ويعطي أعلى إنتاجية.
- الاحتياج للأسمدة: كميات العناصر الغذائية التي يجب إضافتها للتربة على شكل أسمدة معدنية لكي تكمل احتياطي التربة والوصول إلى أعلى إنتاجية.
والأشجار المثمرة نباتات معمرة ومتطلباتها الغذائية ليست كبيرة مقارنة مع النباتات الحولية والخضار، حيث لا تخزن في أجزائها الدائمة فقط العناصر المخزنة آخر كل عام وإنما الاحتياطي المجمع في الأعوام السابقة، وكذلك إعادة استخدام العناصر الموجودة في الأجزاء المتساقطة على سطح التربة والأغصان المقلمة.
ومن أهم الخصائص التي تميّز أشجار الفاكهة من ناحية التغذية المعدنية (1980 ,.Atkison et al) هي :
1- التجذير العميق والمجموع الجذري الكبير : مما يسمح بالاستفادة من العناصر في مختلف مستويات التربة حتى بوجود تراكيز منخفضة مثل P.
2- صفة التعمير : يزيد من قدرتها على تخزين العناصر في أجزائها الدائمة وكذلك دورة العناصر مرة أخرى في التربة عن طريق الأجزاء المتساقطة.
3- تكوين الشجرة من جزأين أو أكثر (الأصل والطعم أو التطعيم الثنائي) الأصل A2 يظهر نشاط أكبر في امتصاص الـ K وضعف امتصاص الـ Mg ولذلك يمكن تعديل التغذية بتأثير الأصل المناسب وحسب خصوبة التربة.
4- طول فترة امتصاص الجذور للعناصر حتى ثمانية أشهر عندما يكون الجزء العلوي من الشجرة في حالة سكون.
امتصاص العناصر الغذائية :
تمتص النباتات العناصر الغذائية من خلال جذورها، لكنها تستطيع امتصاصها أيضاً عن طريق الأوراق، مما يسمى بالتغذية الورقية – ولكي يستطيع النبات امتصاصها يجب أن تكون على شكل أيونات ذات شحنة موجبة تسمى بالكاتيونات (+) (Cations) أو ذات شحنة سالبة تسمى بالأيونات (-) (Anions)، وهذه الأيونات توجد في التربة بشكلين:
1- أيونات مدمصة على الغرويات وقابلة للتبادل، 2- أيونات حرة منتشرة في محلول التربة. وتحدث عملية الامتصاص بالخطوتين التاليتين:
أ - الانتشار Diffusion: تتحرك الأيونات من حيث يكون تركيزها مرتفعاً إلى حيث يكون منخفضاً محكوماً بطاقته الحركية وليس مع حركة الماء، فعند امتصاص الجذور للعنصر ينخفض تركيزه حوله عنه في باقي المحلول، وبالتالي ينشأ تدرج التركيز وتتحرك الأيونات باتجاه الجذر. (حركة العنصر ناشئة من الطاقة الحركية، تبعاً لتدرج تركيز العنصر).
ب – التدفق الكتلي Mass flow : إذ تنتقل الأيونات نحو الجذر ذائبة في الماء، حيث ينتقل الماء من الأماكن التي يكون فيها تركيزه مرتفعاً (بيئة رطبة) إلى الأماكن التي بها تركيزه منخفضاً (بيئة جافة)، وعند امتصاص الجذر للماء، وما به من عناصر مغذية، ينخفض محتوى التربة من الرطوبة في المنطقة المحيطة بالجذر، وبالتالي يتحرك الماء بما فيه من عناصر مغذية ذائبة باتجاه سطح الجذر. يعتبر النتح القوة الدافعة لحركة الماء بما يحمله من أيونات في اتجاه الجذر.
ج – الاعتراض الجذري Root interception : يصل العنصر إلى الجذر عن طريق التلامس المباشر خلال محلول التربة، أو عن طريق تلامس الجذر مع الأيونات المتبادلة على أسطح الغرويات أو الطين.. إن كمية المغذيات التي يمكن أن تتلامس مع الجذر هي الكمية الموجودة في حجم من التربة يساوي حجم الجذر المنتشرة فيها. يمكن أن يسهم الاعتراض الجذري بجزء مهم من الاحتياجات الغذائية إذا كان جذر النبات كثيفاً وتركيز العناصر الميسرة في التربة مرتفعاً.
- امتصاص الجذور للعناصر أو انتقال العناصر الغذائية عبر الجذور:
يتم امتصاص معظم العناصر في منطقة الشعيرات الجذرية الماصة، ولابد من توضيح وظيفة الجدار الخلوي والغشاء السيتوبلازمي في عملية امتصاص الأيونات. يتكون جدار الخلية الجذري من شبكة من الألياف التي تتكون من البكتين والسيليلوز تسمح بدخول وتواجد الماء والأيونات بسهولة، دون أن تبذل نشاط حيوي أو ما يسمى بالامتصاص البسيط أو غير النشيط بل يتم بوساطة الانتشار أو الانسياب الكتلي، كما أن هذه الشبكة تحمل شحنات كهربائية سالبة، ونتيجة لانقسام مجاميع الكربوكسيل في المواد البكتينية الموجودة في جدر خلايا الجذر (-R-COO) التي تكسب جدر الخلايا خاصية تبادل الكاتيونات، إذ يتجمع في الفراغ الحر الموجود في جدر الخلايا الكاتيونات الممتصة من المحلول الخارجي، دون أن تبذل الخلية أي طاقة.
يُعرّف الفراغ الحر بأنه الجزء من الخلية أو النسيج النباتي الذي تتحرك خلاله الأيونات الذائبة بحرية كبيرة، أما فراغ دونان Donnan space فهو أحد الفراغات الحرة ويرمز له (DFS) الذي يكون تركيز الأيونات معتمداً على الشحنات الكهربائية، وهناك قسم آخر هو الفراغ الحر المائي (WFS) كما في الشكل (1).
الشكل (1) نظام الفجوات في الفراغ الحر وفراغ دونان والفراغ المائي
ويمكن القول إن الفراغ الحر للجذور وتشمل من جُدر خلايا طبقة البشرة وطبقة القشرة والمسافات البينية خلال القشرة حيث تُبيّن أن شريط كاسبار Casparian strip يعمل كحاجز يعيق تدفق الامتصاص البسيط للمذيبات.
أما عن وظيفة الأغشية في عملية الامتصاص فإن غشاء السيتوبلازمي الذي يفصل ما بين الجدار الخلوي والسيتوبلازم وكذلك غشاء الفجوة الذي يفصل ما بين السيتوبلازم والفجوة، وترجع أهمية الأغشية الحيوية الخلوية إلى أنها تتحكم في حركة الأيونات من وإلى داخل الخلية. ويرجع هذا التحكم في حركة الأيونات إلى أن هذه الأغشية ليست منفذة تماماً للأيونات المختلفة، حيث تسمح بمرور بعضها دون الأخرى وهي كذلك تسمى أغشية شبه منفذة، وربما ترجع هذه الخاصية للأغشية إلى طبيعة تركيبها، حيث يتركب الغشاء السيتوبلازمي من طبقتين من الفوسفوليبيدات تتوسطها جزيئات البروتين.
إذا كيف يتم امتصاص الأيونات من خلال جذور النبات؟
تبين مما سبق أن عملية انتقال الأيونات من المحلول الخارجي إلى داخل الخلية عملية معقدة، وهناك العديد من النظريات التي تفسر هذه العملية.
ومن المتفق عليه أنه لكي يدخل العنصر الغذائي إلى داخل الخلية، لابد له من يعبر غشائين: الأول هو الجدار الخلوي، وهو منفذ تماماً للماء والأيونات الذائبة حيث تتحرك بحرية من خلال الفراغ الحر في النسيج النباتي، والغشاء الثاني هو غش السيتوبلازمي الذي يفصل بين الجدار الخلوي والسيتوبلازم، وهو غشاء شبه منفذ للعناصر الغذائية المختلفة. وعلى ذلك تتم عملية امتصاص العناصر الغذائية من محلول التربة وتتراكم داخل الخلية على مرحلتين:
1- الامتصاص البسيط أو غير النشط Passive uptake:
إذ تنتقل أيونات العناصر من محلول التربة حيث تركيزها مرتفع إلى داخل خلايا الجدار الخلوي للجذر حيث تركيزها منخفض، وتتم هذه العملية دون عائق وبطريقة عكسية، ويتبع في ذلك قوانين الانتشار Diffusion أو الادمصاص Adsorption في الفراغ الحر للخلية، بحيث يتم انتقال العناصر حسب تدرج التركيز دون أن تبذل الخلية أي طاقة. تستمر عملية انتقال الأيونات عن طريق الانتشار حتى يتساوى تركيز الأيونات داخل وخارج الفراغ الحر، وعليه يزداد معدل الانتشار كلما ازداد تدرج التركيز وكذلك نظراً لوجود شحنات سالبة على الجدار الخلوي للجذر فمن الممكن أن تدمص الكاتيونات عليها عن طريق قوى الجذب الكهربائي (سالب هو سطح الجذر وموجب هي الكاتيونات) مما يساعد في انتقال الكاتيونات من المحلول إلى داخل الفراغ الحر.
مما سبق يمكن إيجاز خصائص ميكانيكية عملية الامتصاص البسيط بما يلي:
1- لا يحتاج إلى طاقة أو جهد، حيث إن عملية الانتشار والادمصاص يمكن أن تتم في أنسجة النبات الحية والميتة.
2- الامتصاص يتم بطريقة عكسية.
3- هذا النوع من الامتصاص ليس اختيارياً.
2- الامتصاص النشط أو الحيوي Active uptake:
لكي تعبر الأيونات الغشاء السيتوبلازمي شبه المنفذ وتتجمع داخل الخلية بتراكيز أعلى من تراكيزها خارج الخلية، لابد من أن تبذل الخلية طاقة أو جهداً لعبور هذه الأيونات ضد تدرج التركيز. وهي طاقة مصدرها النشاط الحيوي للخلية عن طريق هدم الكربوهيدرات بعملية التنفس ينتج عنها مركبات غنية بالطاقة ATP. ويطلق على الانتقال ضد تدرج التركيز مصطلح (التجمع أو التراكم للأيونات Accumulation).
آلية الامتصاص النشط أو الحيوي للأيونات:
تفترض نظرية الامتصاص النشط او الحيوي للايونات على أساس وجود مواد في الغشاء السيتوبلازمي، تسمى بالمواد الحاملة Carriers التي ترتبط بـالأيون عند السطح الخارجي للغشاء (حيث يتكون معقد بين الأيون والحامل)، وتقوم بنقله خلال الغشاء إلى سطحه الداخلي، حيث ينفرد الأيون من الحامل ويتجه نحو الفجوة العصارية حيث يتراكم أو يتجمع، ثم تقوم المادة الحاملة بالرجوع مرة أخرى ناحية السطح الخارجي لحمل أيون آخر جديد وهكذا ...
ويعتقد في هذه النظرية أن الأيون لا يمكنه المرور داخل الغشاء بمفرده، ولابد من ارتباطه بالمادة الحاملة، وأن على كل مادة حاملة مواقع ربط Binding sites متخصصة لكل نوع من الأيونات مما يساعد على الامتصاص الاختياري للأيونات Selective transport .
وتحتاج هذه الحوامل إلى مركب ATP الذي يقوم بتزويد الحامل بعنصر الفوسفور فيحوله إلى حامل نشط يمكنه الحركة خلال الغشاء والارتباط بالأيون، ويصبح الحامل عند فقده للفوسفور غير نشط لا يمكن الارتباط مع الأيون أو المرور خلال الغشاء.
وتفسير نظرية الحوامل كثير من الحقائق مثل كون امتصاص الأيونات عملية اختيارية وأنها تحتاج إلى طاقة، وتتم ضد تدرج التركيز.
طبيعة المواد الحاملة:
إن طبيعة المواد الحاملة ما زالت محل جدل، فهي إما جزئيات من الليبيدات وإما عبارة عن مشتقات من الأحماض الفوسفاتية أو مواد ببتيدية لها خواص الليبيدات. وفي جميع الأحوال يجب أن تكون على المواد الحاملة مواقع لها درجة كبيرة من التخصص لربط الأيونات المختلفة؛ مما يساعد على الامتصاص الاختياري للأيونات.
العوامل المؤدية لظهور أعراض نقص العناصر :
1- نقص العنصر في التربة: يعود ذلك إلى الاستهلاك الدائم والمستمر للعناصر من التربة دون تعويض من الأسمدة. ووجود التكثيف الزراعي، والأصناف عالية الإنتاج.
2- pH التربة: تؤدي وظيفة مهمة في جاهزية العناصر وامتصاصها أو السمية بعنصري الألمنيوم والمنغنيز في الظروف الحامضية، أو تقلل جاهزية العناصر الصغرى في الظروف القاعدية باستثناء عنصر الموليبدنيوم الذي ازداد جاهزيته بارتفاع pH، والمعروف أن النترات والفوسفات الأحادية التكافؤ تمتصان بدرجة أفضل في الظروف الحامضية بعكس الأمونيوم والفوسفات الثنائية التكافؤ التي تمتص بدرجة أعلى في الظروف القاعدية، وعموماً هناك تنافس بين أيونات الهيدروجين +H والكاتيونات الموجبة وبين أيونات -OH والأيونات السالبة، يعود ذلك لتنافسها على مواقع الامتصاص على الغشاء السيتوبلازمي.
3- التأثير المتبادل بين العناصر : هناك نوعان من علاقة العناصر مع بعضها:
علاقة تضاد أيوني Ion antagonism أو تضافر أيوني Ions synergism وعلاقة التضاد أو التنافس تعني أن زيادة تركيز عنصر غذائي معين قد يُعرقل امتصاص عنصر أو عناصر أخرى، فعلى سبيل المثال زيادة تركيز عنصر الكالسيوم أو المغنزيوم تقلل من امتصاص البوتاسيوم، كذلك زيادة الكالسيوم تؤدي إلى نقص الزنك، والبورون والمنغنيز. كما أن زيادة تركيز الفوسفور في النبات يسبب ظهور النقص بالعناصر الغذائية الصغرى خاصة الحديد والمنغنيز والنحاس والزنك.
أما علاقة التضاد فتعني أن زيادة تركيز أحد الأيونات في وسط نمو الجذور يزيد من معدل امتصاص أيون أو أيونات أخرى، فمثلاً عند زيادة البورون يزداد امتصاص الكالسيوم وكذلك زيادة الفوسفور تزيد من امتصاص الموليبدنيوم.
4- نوع النبات: تختلف النباتات في احتياجاتها من العناصر مما يجعلها لأن تكون عرضة وأكثر حساسية في إظهار نقص العنصر الغذائي من غيرها من النباتات والمزروعة معها في نفس المكان.
فمثلاً البطاطا تكون احتياجاتها عالية من البوتاسيوم والحمضيات والتفاح والبقوليات تكون حاجتها عالية من الكالسيوم، والسبانخ والسفرجل حساسة لإظهار نقص الحديد أما نباتات العائلة الصليبية فتكون حاجتها عالية من الكبريت.
5- مراحل نمو النبات: قد يكون العنصر الغذائي متوفراً بكمية عالية وفي صورة جاهزة للامتصاص ومع ذلك تظهر أعراض نقصه على النبات بسبب ضعف المجموع الجذري للنبات في بداية حياته، وإذا ما تطور نمو الجذور أصبحت كفاءتها عالية في امتصاص العنصر فسرعان ما تختفي مظاهر النقص. وهذا ما يلاحظ في الأشجار المثمرة، فعند تطور نمو جذورها في الطبقة السطحية الغنية بالبوتاسيوم إلى الطبقة تحت السطحية والفقيرة به فتبدأ أعراض نقصه في الظهور على هذه الأشجار وهذا ما يلاحظ في الترب الطينية الثقيلة حيث يُثبت هذا العنصر وعموماً فإنه في بداية نمو أشجار الفاكهة، فإن الاحتياج كبير للعناصر الكبيرة خصوصاً الآزوت. لزيادة كثافة النمو الخضري والزهري، وفي مرحلة عقد ونمو ونضج وكبر حجم الثمار تتطلب الأشجار كميات كبيرة من عنصر البوتاسيوم الذي يزيد من عقد الثمار وزيادة حجمها وتكوينه.
موضع ظهور أعراض نقص العناصر على أوراق النبات:
يختلف موضع ظهور أعراض نقص العناصر على أوراق النبات باختلاف قابلية العنصر للحركة والانتقال داخل النبات، فالعناصر المتحركة Mobile أو سهلة التحرك (أي تنتقل من الأوراق الأكبر عمراً إلى الأوراق الأصغر عمراً). لذلك تظهر أعراض نقصها على الأوراق الكبيرة العمر في قواعد الفروع، بينما العناصر غير المتحركة أو ضعيفة التحرك (أي تبقى في الأوراق الأكبر عمراً)، لذلك تظهر أعراض نقصها على الأوراق حديثة العمر في قمم النموات الحديثة. والعناصر المتحركة هي Mg ,P,K,N بينما العناصر غير المتحركة (Ca,S) من العناصر الكبرى، وجميع العناصر الصغرى. وهذا ما يبينه الشكل (2).
الشكل (2) موضع ظهور أعراض نقص العناصر
