الدراسات العربية عن إحيائية نيماتودا تعقد الجذور

Studies in the Arab countries

1- أهمية نيماتودا تعقد الجذور في البلاد العربية Economic importance

لا شك، تُعد نيماتودا تعقد الجذور Meloidogyne spp. بأنواعها الشائعة من أهم اجناس النيماتودا المتطفلة على النباتات في المنطقة العربية، وربما تُعد هذه النيماتودا - وخاصة أنواعها الشائعة - هي الأوسع انتشاراً والأكثر أهمية في البلاد العربية. تنتشر الأنواع المختلفة من نيماتودا تعقد الجذور في جميع البلاد العربية على العديد من محاصيل الخضر والحقل، وأشجار الفاكهة والغابات، ونباتات الزينة والمسطحات الخضراء، وغيرها (جدول 1) وخاصة في الترب الرملية. كما تُعد هذه النيماتودا الآفة الرئيسة على كثير من النباتات في الزراعات المحمية، وخاصة على محاصيل الخضر.

2- الانتشار والتوزيع Occurrence and distribution

قامت الكثير من دراسات الحصر الحقلية (المسوحات) في العديد من الدول العربية بدراسة انتشار وتوزيع الأنواع المختلفة من نيماتودا تعقد الجذور وعوائلها المختلفة، سواءً كانت هذه المسوحات على محصول نباتي معين أو في مناطق زراعية كبيرة (مسوحات عامة) (جدول 1). وتتفق معظم هذه الدراسات الحصرية على أن نيماتودا تعقد الجذور منتشرة في حقولنا العربية بدرجة واسعة، وتُعد آفة رئيسة على كثير من محاصيلنا الزراعية، سواء على محاصيل الحبوب أو الحقل أو الخضر أو الفاكهة (جدول 1).

3- الأنواع والسلالات الفسيولوجية Species and races

تشير معظم الأبحاث والدراسات العربية إلى وجود أربعة أنواع على الأقل من نيماتودا تعقد الجذور في منطقتنا العربية. وتشمل هذه الأنواع كلاً من: M.incognita و M. .javanica و M.arenaria و  M. hapla ، ولكن النوعين M. incognita و M.javanica هما الأكثر شيوعاً في البلاد العربية (جدول 2). كما أن هناك وجوداً، وإن كان محصوراً، لبعض الأنواع الأخرى، فمثلاً يوجد النوع M. artiellia في سوريا ( Ahmed 1987)، كما توجد في ليبيا أيضاً الأنواع M. nassi، M. graminae ، M. graminicola ،  M. thamesi(الحويطي، 1989).

ونظراً لتنوع الظروف المناخية، ونظم الزراعة والري، في المناطق المختلفة من الوطن العربي، فإن هناك احتمالاً كبيراً لوجود تنوع داخل النوع الواحد للنيماتودا. وهناك عدد – وإن كان قليلاً - من الدراسات العربية التي تشير إلى وجود سلالات في الوطن العربي من النوع M. incognita ومن النوع M. arenaria (جدول 2). ويوضح الجدول رقم (2) الأنواع الأربعة - الأكثر شيوعاً - لنيماتودا تعقد الجذور والسلالات المختلفة منها في الدول العربية.

4- المدى العوائل Host range

أجريت عدد من الدراسات على المدى العوائلي لأنواع معينة من نيماتودا تعقد الجذور .Meloidogyne spp. وتشير معظم هذه الدراسات إلى وجود العديد من النباتات المزروعة أو البرية التي تشكل عوائل مناسبة لكل من الأنواع M.javanica و M.incognita و  M. arenariusوغيرها من الأنواع الأخرى (أبو غربية والعزة، 2004). وتشمل هذه العوائل كافة مجموعات محاصيل الحقل والخضر، وأشجار الفاكهة والغابات ونباتات الزينة والمسطحات الخضراء، والحشائش. وربما لا يوجد الآن أي نبات اقتصادي مزروع في المنطقة العربية ينجو من الإصابة بنوع أو أكثر من أنواع نيماتودا تعقد الجذور. كما تم إجراء عدد من الدراسات لتحديد حساسية الأصناف المختلفة من النباتات للإصابة بالأنواع الشائعة من نيماتودا تعقد الجذور (جدول 3) وذلك للاستفادة من تلك الدراسات في مجال مكافحة النيماتودا.

جدول 2. توزيع الأنواع الأربعة (الأكثر شيوعاً في العالم) من نيماتودا تعقد الجذور .Meloidogyne spp وسلالاتها المختلفة في الوطن العربي.

5- دورة الحياة Life cycle

تمت دراسة دورة حياة ثلاثة أنواع، على الأقل من نيماتودا تعقد الجذور، هي:

النوع M. incognita Al- :Ibrahim and El-Saedy, 1987 :Al-Zarari et al., 1983) El-Nagdi and Korayem, 2003 :Sellami and Zemmouri, 2001 :Yahya, 1997 2005 , Hasabo النظاري، 2007،

والنوع M. javanica (عمي وآخرون، 1989؛ Al- Stephan et al., 1988a Ibrahim and El-Saedy, 1987 :Ibrahim et al., 1981 1994 ,.Hazmi et al) ،

وكذلك النوع Stephan, 1989 Stephan, 1983a) M. hapla)، وذلك على عدد من النباتات الاقتصادية.

وتتفق معظم هذه الدراسات على أن طول دورة حياة هذه النيماتودا، ومن ثم عدد الأجيال في الموسم، يعتمد على نوع النيماتودا، والسلالة ونوع العائل النباتي والصنف والظروف البيئية خاصة درجة الحرارة. ففي دراسة في مصر مثلاً، أكملت كل من نيماتودا 1 M incognita race 3 ,M. javanica ,M. incognita race. دورة حياتها على نباتات فول الصويا القابلة للإصابة في مدة 40 ، 45 ، 50 يوماً، على التوالي 1987, Ibrahim & El Saedy، أما على نباتات فول الصويا المقاومة فقد أكملت نيماتودا M. incognita race 3 دورة حياتها في مدة أطول. وفي دراسة أخرى في السعودية (النظاري، 2007)، وجد أن 2 M. incognita race أكملت دورة حياتها على الفاصوليا الخضراء في مدة 24 يوماً تحت ظروف البيت المحمي (25 م). أما نيماتودا M. javanica، مثلاً، فقد أكملت دورة حياتها في 28 يوماً على صنف طماطم حساس (قابل للإصابة)، بينما على الصنف المقاوم لم تصل إلى طور الإناث البالغة مطلقاً (عمي ، وآخرون ، 1989).

وتتفق معظم هذه الدراسات على أن دورة الحياة تتم على النحو الذي أشير إليه سابقاً (8 -2 -8 دورة الحياة) مع بعض الاختلافات البسيطة غير الجوهرية. كما أن سرعة (معدل) تطور النيماتودا على الصنف القابل للإصابة أسرع بكثير منها على الصنف المقاوم، كما أن قياسات الأطوار المختلفة في الصنف القابل للإصابة أكبر منها في الصنف المقاوم (عمي وآخرون، 1989).

6- ديناميكية كثافة العشائر Population dynamics

لا شك بأن مستوى كثافة نيماتودا تعقد الجذور في التربة، كغيرها من نيماتودا النبات يتأثر بعدة عوامل إحيائية Biotic وغير إحيائية Abiotic تؤثر كثيراً في معدل تطور هذه النيماتودا وتكاثرها، وبالتالي مستوى كثافتها في التربة. ولعل من أهم هذه العوامل المؤثرة ما يلي:

6-1- الموسم ودرجة الحرارة Season and temperature

تُعد المنطقة العربية بيئة مناسبة لأهم أنواع نيماتودا تعقد الجذور، وذلك نظراً لتوفر المناخ المعتدل، وتوفر العوائل المناسبة خلال فصول السنة . وقد أشارت إحدى الدراسات في سوريا (سويدان وآخرون 1994) إلى أن الظروف المعتدلة من الرطوبة والحرارة (15- 25 م) قد وفرت مناخاً مناسباً لنمو ونشاط نيماتودا تعقد الجذور M. artiellia، وقدرتها على إحداث الإصابة. كما شجع سقوط الأمطار المبكرة على نشاط وحيوية هذه النيماتودا، وكذلك تكشف الإصابة المبكرة. كما استغرقت دورة حياة النوع M. incognita 3-4 أسابيع في الفصول الدافئة وفترة أطول في الفصول الباردة (خير وآخرون، 2004).

كما وجد أن عشائر نيماتودا تعقد الجذور M. hapla المتأقلمة مع درجة حرارة 20 م تنتج بيضاً أقل عند درجة حرارة 30 م، والعكس صحيح، فالعشائر المتأقلمة عند درجة حرارة 30 م لا تنتج بيضاً عند درجة حرارة 20 م (1989,Stephan) .

كما وجد أيضاً أن نيماتودا تعقد الجذور M. javanica تنشط في بلدان شمال أفريقيا العربية خلال الفصول المعتدلة الحرارة في الخريف والربيع، إلا أنها يمكن أن توجد خلال أشهر الصيف الحارة شرط توفر العوائل المناسبة كالطماطم والباذنجان (Dabaj et al., 1996) . أما في الشتاء، خاصة عند انخفاض درجات الحرارة، فيقل وجودها ونشاطها في الحقل، لكنها تنتشر في الدفيئات أو الصوبات. وأشارت إحدى الدراسات (عمي والسبع 1989) إلى أن كثافة الطور اليرقي (اليافع) الثاني (J2) على الطماطم تصل ذروتها في العراق خلال شهر يوليو، وتصل أدنى معدلاتها في شهر يناير وفي دراسة مصرية (1997 ,Ismail) وجد أن نيماتودا تعقد الجذور M. incognita تصل أعلى معدل كثافة لها على نبات Annona squamusa خلال شهري أبريل وأكتوبر عند درجة حرارة 24 م، إلا أنه في دراسة أخرى (1996 ,Youssef and Abul-Eid) وجد أن نيماتودا تعقد الجذور يصل أعلى معدل كثافة لها على الموز خلال أشهر مايو وأغسطس وسبتمبر، وأن هناك علاقة موجبة بين ارتفاع درجات الحرارة (26 - 30 م) وبين الكثافة العددية للنيماتودا.

2.6- قوام التربة Soil texture

وجد أن قوام التربة يؤثر على الكثافة العددية للنيماتودا، فقد وجد أن الكثافة العددية لنيماتودا تعقد الجذور Meloidogyne spp على الطماطم ترتفع في التربة الخشنة (الرملية) وتنخفض في التربة الناعمة (الطينية) (عمي والسبع، 1989). كما وجد في دراسة أخرى (1995 ,.Al-Hazmi et al) أن معدل تكاثر نيماتودا تعقد الجذور M.javanica، والضرر الذي تسببه على البطاطس، يكون أعلى في التربة الرملية والرملية الخفيفة وأقل في التربة الطينية. كما أن شدة إصابة الباذنجان بنيماتودا تعقد الجذور M. javanica تزداد في التربة الرملية عنها في التربة الطينية (1988 ,Al-Hazmi). كما وجد أيضاً في تجربة في البيت المحمي (السبع وعمي، 1988) إن أعلى معدل لتكاثر نيماتودا تعقد الجذور .M. javanica يكون أعلى في التربة الرملية المزيجية وأقل في التربة الطينية. كما أن لقوام التربة التأثير نفسه على النوع  M. incognita( El-Sharif and El-Sharif, 1983) والنوع M. hapla (Stephan & Estey, 1982) .

6-3- تأثير حموضة أو قلوية (pH) التربة

وجد أن درجة حموضة أو قلوية محلول التربة (pH) تؤثر على فقس بيض نيماتودا تعقد الجذور، وبالتالي معدل اختراق اليرقات (اليافعات) للجذور وتكاثر النيماتودا. فقد أشارت إحدى الدراسات (عمي والسبع، 1988) أنه عند درجة pH 3.5 وكذلك 10.5 لم يحدث فقس لبيض M. javanica مطلقاً، لكن حدث فقس في المحاليل التي تميل إلى القاعدية بدرجة أكثر من المحاليل الشديدة القلوية أو الحامضية. كما انخفض الفقس كلما ابتعدت الظروف عن الدرجة المثلى للفقس في الاتجاهين الحامضي والقاعدي.

6-4- تأثير الأحياء الأخرى Interaction with other disease causal agents

يؤثر الكثير من أحياء التربة (فطريات، بكتيريا، أحياء أخرى) على مستوى كثافة نيماتودا تعقد الجذور بالتربة، وذلك عن طريق التطفل، أو الافتراس، أو الإمراض... الخ.

6-5- حساسية الصنف للإصابة Susceptibility

أجريت العديد من الأبحاث لدراسة حساسية (القابلية النسبية للإصابة) أصناف العديد من النباتات الاقتصادية للإصابة بالأنواع والسلالات المختلفة من نيماتودا تعقد الجذور، وخاصة النوعان M. incognita و M. javanica (جدول 3). ومن المعلوم أن الصنف القابل للإصابة Susceptible host هو الذي يسمح بتكاثر النيماتودا عليه بدرجة كبيرة، وبالتالي زيادة كثافتها في التربة والجذور والعكس من ذلك، فالصنف المقاوم Resistant host هو الذي لا يسمح بتكاثر النيماتودا عليه، وبالتالي يحصل انخفاض كبير في كثافتها في التربة. أما الصنف الحساس جداً للإصابة Sensitive host فهو الذي يتضرر كثيراً بإصابته ولو بأعداد قليلة من النيماتودا ويموت مبكراً، وبالتالي لا يعطي النيماتودا فرصة للتكاثر عليه، ومن ثم تنخفض كثافتها في التربة.

7- التأثيرات المرضية التشريحية Histopathological effects

تؤدي الإصابة بنيماتودا تعقد الجذور إلى تغيرات تشريحية مرضية في الجذور المصابة، مثل تكوين الخلايا العملاقة Giant cells ذات الأنوية المتعددة المتضخمة والجدر المتغلظة، والسيتوبلازم الكثيف الحبيبي، كما تؤدي الإصابة إلى التطور الضعيف لأنسجة الخشب. ينتج عن ذلك اضطراب في انتقال الماء والعناصر الغذائية، وتكسر في طبقة البشرة الداخلية، وفجوات في القشرة.

جدول 3. الدراسات العربية في مجال حساسية الأصناف النباتية للإصابة بنيماتودا تعقد الجذور .Meloidogyne spp في الوطن العربي.

تم إجراء عدد من الدراسات العربية التي تناولت التأثير التشريحي المرضي الناتج عن الإصابة بأنواع نيماتودا تعقد الجذور، خاصة النوعان M. javanica ,M. incognita وذلك على عدد من النباتات الاقتصادية (جدول 4) وتتفق هذه الدراسات على أن الإصابة بنيماتودا تعقد الجذور تستحث النبات المصاب لتكوين خلايا عملاقة Giant cells على شكل مجموعات من ثلاث (3) إلى ست (6) خلايا عملاقة في منطقة القشرة، أو الاسطوانة الوعائية، أو كليهما، حول رأس النيماتودا. كما تتكون أيضاً خلايا أخرى شاذة صغيرة الحجم كثيرة العدد Hyperplasia، بالإضافة إلى خلايا أخرى كبيرة الحجم Hypertrophy .

وتتميز الخلايا العملاقة بكبر حجمها، وتعدد أنويتها وكبر حجمها، وتغلظ جدرها، وتكثف السيتوبلازم فيها ، حيث تشكل هذه الخلايا مصدراً لتغذية النيماتودا عليها .

جدول 4. الدراسات العربية التي تناولت التأثيرات التشريحية المرضية لنيماتودا تعقد الجذور.

8- التأثيرات المرضية الكيميائية Chemical effects

تؤدي الإصابة بنيماتودا تعقد الجذور إلى تغير في كيميائية النبات المصاب، حيث تتغير تركيزات العناصر الكيميائية، والأحماض الأمينية، والبروتينات ومنظمات النمو والمواد الفينولية (1987 .Rez et al) بالزيادة أو النقصان. فقد وجد أن إصابة الطماطم بنيماتودا تعقد الجذور M. javanica أدت إلى زيادة في تركيزات عناصر النيتروجين والفسفور والبوتاسيوم (NPK) في أوراق الطماطم، وذلك عند مستوى العدوى 10 ، و100 طور يرقي / أصيص، لكن تركيز هذه العناصر انخفض عند مستوى العدوى 1000، و 10000 طور يرقي / أصيص (عمي والزرري، 1985). وفي دراسة أخرى ( Rezk and 1986 egla) وجد أن الأحماض الأمينية الحرة في أوراق وجذور الشمام الحلو تزداد في حالة إصابة النبات بكل من نيماتودا تعقد الجذور M. javanica  وفيروس موزائيك الخيار CMV مجتمعين أو على انفراد، وذلك في المراحل الأولى من عمر النبات. إلا أنه في المراحل المتقدمة من عمر النبات تقل نسبة الأحماض الأمينية في الأوراق وتزداد في الجذور، وذلك في حالة الإصابة بالنيماتودا فقط أو بالنيماتودا والفيروس معاً. كما وُجد (Naser et al., 1980) أنه عند إصابة اللوز المر وأصل الخوخ (صنف نيماقارد Nemagard) بنيماتودا تعقد الجذور M.incognita يزداد تركيز عناصر البوتاسيوم والكالسيوم والمنجنيز والنحاس في الجذور والأوراق، بينما يزداد عنصر الفسفور في الأوراق والنيتروجين في الجذور، كما يقل تركيز الحديد بصورة معنوية، ولم يلاحظ اختلاف في تركيز كل من الزنك والمغنيسيوم في أصل الخوخ نيماقارد كما أشارت دراسة أخرى (Ibrahim et al 1982b) إلى أن الإصابة المشتركة بالنيماتودا M. incognita والفطر Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum على القطن تؤدي إلى خفض تركيز كل من عنصر الحديد والبوتاسيوم والمغنيسيوم والزنك، ولكن تحدث زيادة في النيتروجين والكالسيوم. أما الإصابة بالنيماتودا فقط دون الفطر فتسبب زيادة في الزنك والنيتروجين، ونقصاً في الكالسيوم والحديد. وقد وجد في دراسة أخرى (2001 ,.Al-Rehiayani et al) أن شدة إصابة الباذنجان بنيماتودا تعقد الجذور M. javanica تزداد بإضافة كل من إندول حامض الخليك (IAA)، وحمض الجبريليك (GA)، حيث تزداد أعداد العقد الجذرية وأكياس البيض على الجذور، بينما لم تغير إضافة حمض الأسكوربيك (AA) من قابلية نبات الباذنجان للإصابة.

9- التداخل (التآثر) مع الأحياء الأخرى Interaction with other organisms

لا شك هناك العديد من الدراسات العربية التي تناولت تداخل (تأثر) نيماتودا تعقد الجذور مع الفطريات (1982 ,.Ibrahim et al

تشير معظم هذه الدراسات إلى أن هناك تداخلاً (تأثراً) تعاونياً Synergistic effect بين نيماتودا تعقد الجذور ومعظم هذه الأحياء ينتج عنه ضرر أكبر على النبات المصاب من مجموع الضررين كل على حدة ( 1 + 1 > 2 ).