تشكل الطبقات الجنينية عند الثدييات 

مع أن جنين الثدييات مجرد من المح تقريبا , إلا الحركات التخلقية وإعادة توزع النسج مشابهة بشكل ملحوظ لما هو عليه الحال في جنين الطيور ويمكن مقارنة الكتلة الخلوية الداخلية بالقسيمات الأرومية التي لها شكل القلنسوة والموجودة على القطب الحيواني  للكرة المحية عند الزمر غنية بالمح مثل جنين الدجاج  ونظرا للقرابة التطورية بين هذه المجموعات , فليس عجبا أن تشكل الطبقات الجنينية عند الثدييات يشبه تشكلها عند الأسلاف القريبة منها ذوات البيوض الغنية بالمح بشكل أكبر من تكون المعيدة البسيط عن طريق الانخماص الملاحظ عند البرمائيات التي تحتوي بيوضها على كمية قليلة نسبيا من المح . ومع ان بيوض الثدييات العليا أصبحت مجردة من المح , فإن خلايا الكتلة الخلوية الداخلية الآخذة في التكاثر لم تزل تتصرف وكأنها تزاحم في قمة الكرة المحية الضخمة او هي مضطرة للمناورة في حيز محدود ونتيجة ذلك فإن تكون الطبقات الجنينية عند الثدييات يتم عن طريق عمليات دقيقة من الهجرة والفرز الخلوي , وليس عن طريق انعزال الأديم الابطن في عملية تكون المعيدة البدئي الذي عن طريق الانخماص البسيط .

ولقد بينت البحوث التي أجريت منذ فترة غير بعيدة على المراحل المبكرة من تكون  أجنة الثدييات أن نشوء النسج الداخلية والنسج الخارجية الجنينية يختلف من عدة نواح عن الوصف الذي نراه عادة في كتب علم الجنين المنهجية . ويمثل (الشكل 1) مخططا لنشوء النسج الداخلية والخارجية الجنينية , عند الرئيسيات وهذا المخطط يساعد على فهم الوصف اللاحق .

أن خلايا الكيسة الأريمية تتوزع الى الكتلة الخلوية الداخلية التي تعطي الجنين والى الطبقة التي تحيط به وهي الأرومة المغذية Trophoblast  ، إن أولى الخلايا التي تنفصل عن الكتلة الخلوية الداخلية , هي الخلايا التي سوف تشكل طبقة رقيقة تسمى بالأرومة السفلية – hypo blast  (الشكل 2 أ , ب) ويتشكل من هذه الطبقة الأديم الباطن خارج الجنين فقط , وهو ما يقابل الأرومة السفلية لجنين الدجاج . إن الأرومة السفلية تقدم الخلايا التي سوف تبطن الكيس المحي .

أما الجزء المتبقي من خلايا الكتلة الخلوية الداخلية , بعد تشكيل الأرومة السفلية فهو الأرومة العلوية Epiblast  وتحتوي الأرومة العلوية بالإضافة الى الخلايا التي سوف تعطى الأديم الظاهر , تحتوي على الخلايا التي سوف تهاجر في نهاية المطاف عبر الخط البدائي وتتحول الى الاديم الباطن والأديم المتوسط .

إن عملية تشكل الخط البدائي في جنين الثدييات تشابه الى حد بعيد عملية تشكله في جنين الطيور ؛ فبعد تشكل الأرومة السفلية مباشرة تتوضع خلايا الكتلة الخلوية الداخلية المتبقية بشكل أكثر تنظيما وتسمى عنده القرص الجنيني embryonic disk  (الشكل  2ب) إثر ذلك تبدأ إحدى حواف القرص الجنيني بالتضخم , ويحدث التضخم في الجزء الذي سوف يكون مصيره أن يصبح النهاية الذيلية للجنين .

وإذا نظرنا الى الجنين بالكامل من الجهة الظهرية نلاحظ أن هذا الجزء المتضخم منفذ ظهوره له شكل هلالي , ويكون التحدب الى الجهة الذيلية للقرص الجنيني , أما طرفا الهلال فيشغلان الجزء الأكبر من النصف الخلفي (الذيلي) لحواف القرص (الشكل4 أ) وبعد ذلك يبدأ القرص الجنيني بالنمو بشكل متناظر فحافته الامامية تمتد وتنتشر بشكل متساوي , مما يدل على ان النمو فيها يتم بشكل متعادل دون وجود أي نزعة معينة للنمو , وبخلاف ذلك فإن امتداد الجزء الخلفي المتضخم من القرص الجنيني يسير بالتجاه النقطة المتوضع في أقصى نهاية الجزء الذيلي (الشكل 4 ب) . ومع التطاول بالاتجاه الخلفي فإن هذا الجزء من الجنين . إن اقتران تطاول اقرص الجنيني الى الخلف , وفي نفس الوقت امتداد الخلايا من الجزء المتضخم الى الأمام (انظر الأسهم على الشكل 4 ب) يؤدي لتغير شكل المنطقة المتضخمة في القرص الجنيني من الهلالي الى البيضوي (الشكل 4 ب) ثم الى تطاولها فيما بعد لتأخذ شكل شريط , يتوضع في المحور الطولي للجنين , إن هذا الشريط الطولي للمنطقة المتضخمة يسمى الخط البدائي Primitive streak  (الشكل 4 د) .

الشكل (1) مخطط يوضح نشوء النسج الجنينية عند الرئيسيات

الشكل (2) مقاطع في الكيسة الاريمة لجنين الخنزير

إن انتقال الخلايا في منطقة الخط البدائي عند جنين الثدييات لم يدرس بالتفصيل الذي درس فيه انتقال الخلايا عند الطيور أو البرمائيات . وفيما يتعلق بالأديم الباطن فالبيانات المتوفرة عن تشكله لا تزال غير كافية , غير ان المعيطات غير المباشرة تدل على أن الخلايا المشكلة لهذه الطبقة الجنينية تهاجر عبر الخط البدائي .

ومن المعلوم الآن أن خلايا الأديم المتوسط الجنيني , والأديم المتوسط خارج الجنين , تنتقل عبر الجزء الخلفي من الخط البدائي (الشكل 3 ب ,جـ) . إن انتشار الأديم المتوسط في مرحلة تشكل عقدة هنسن والخط البدائي موضح في الشكل (4) .

الشكل (3) مقاطع طولية في القرص الجنيني للخنزير يلاحظ فيها ثلاث مراحل من نشوء الاديم المتوسط

إن الجزء الأكبر من الأديم المتوسط الفتي المتشكل بهذه الطريقة ينتشر خارج نطاق القرص الجنيني ليصبح أديما متوسطا خارج الجنين , وهناك عدد من المعطيات يشير الى أن الأديم المتوسط خارج الجنين في المراحل المبكرة لتكون جنين الثدييات يهاجر على ما يبدو عبر الخط البدائي , ولا يتشكل من خلايا الأرومة المغذية كما كان يعتقد سابقا , ونتيجة هجرة خلايا الأرومة العلوية فيما بعد باتجاه الخط البدائي يتشكل الأديم المتوسط الجنين ؛ إذ أن هذه الخلايا تنتقل بعد ذلك عبر الخط البدائي وتنتشر في الاتجاهين الجانبيين متوضعة تحت الأرومة العلوية .

الشكل (4) تمثيل لنشوء وانتشار الاديم المتوسط (ممثل بالنقاط) في جنين الخنزير

1. عقدة هنسن    (2) الخط البدائي  

وبغض النظر عن الفروق الطبوغرافية المتسببة عن غياب لمح في جنين الثدييات , والتشكل المبكر جدا للسلى amnion  فغن العلميات الرئيسية التي تحدث في مرحلة الخط البدائي لجنين الثدييات وجنين الطيور تكون متشابهة الى درجة مدهشة ( الشكل 5) كما ان الخط البدائي الثدييات كما هو الحال عند جنين الطيور يقابل شفاه منفذ الأريمة المتلاقية عند الفقاريات الدنيا .

الشكل (5) مخططات لأجنة الثدييات مثل عليها (بالأسهم ) الطرق المحتملة لهجرة الخلايا عبر الخط البدائي

المصدر

الدين ، حسن ناصر . مقدمة في علم الجنين .جامعة ناصر – كلية العلوم – قسم علوم الحياة.