1. في بدائية النواة:

ان إنزيم RNA polymerase في بكتريا القولون يحفّز على تصنيع كل أنواع الـ RNA، والتي تشمل: mRNA وهو مختصر لـ messenger RNA، و tRNA وهو مختصر لـ transfer RNA و rRNA وهو مختصر لـ ribosomal RNA، يستثنى من ذلك الباديء RNA primer والذي يرتبط عند النهاية 5 لقطع أوكازاكي حيث انه يصنع بواسطة نوع مختلف من إنزيمات RNA polymerases يطلق عليه RNA primase . لا يوجد هنالك أنواع متعددة من إنزيمات RNA polymerases على غرار إنزيمات DNA polymerases وإنما هنالك نوعية واحدة من هذا الإنزيم تضطلع بتصنيع أنواع الـ RNA الثلاثة. يتألف إنزيم بوليمريز الرنا الكامل RNA polymerase holoenzyme من خمسة وحدات ثانوية. إن كل من وحدتي B و هما وحدتان كبيرتان جدا أما وحدتي α فهما وحدتان متماثلتان ويطلق على الوحدات التي تؤلف الإنزيم الصميمي core enzyme بالوحدات الدائمة permanent subunits والتي يحتاجها الإنزيم ولا يستغني عنها في كل مراحل الاستنساخ الثلاثة (مرحلة البدء والإطالة والنهاية، وهذا يختلف بالنسبة للعامل . حيث يحتاجه الإنزيم في مرحلة البدء فقط

شكل (1) مكونات إنزيم RNA polymerase في بكتريا القولون. يحفز إنزيم polymerase RNA بلمرة النيوكليوتيدات إلى تسلسل الـ RNA المكمل للشريط القالب في الجين. يتألف إنزيم RNA polymerase في بكتريا القولون من المعقد الصميميcore complex والذي يتألف بدوره من الوحدتين الثانويتين β و β'. يتألف الإنزيم الكامل holoenzyme من وحدة σ الثانوية المرتبطة بالصميم α2 β (تصميم المؤلف).

على الرغم من عدم التوصل إلى معرفة الدور الدقيق للعديد من وحدات الإنزيم الصميمي، ولكن وبشكل أساسي يمكن القول بأن:

 1- وحدة بيتا برايم ' β subunit : ذات الشحنة الموجبة positively charged)) وهي عبارة عن متعدد ببتيدي polypeptide يعتقد بأنه يدخل في الارتباط الحاصل مع الـ .DNA

2 - وحدة بيتا subunit   β: هو موقع الارتباط بالعديد من مثبطات الاستنساخ transcription inhibitors ، ويعتقد بأنه يحتوي على أغلب أو كل المواقع الفعالة active sites لتكوين أصرة الفوسفات ثنائية الأستر phosphodiester bond ، ولها القابلية على تكوين ارتباط عرضي مع الـ DNA ان كل من وحدتي β و  'β  يؤلفان مركز الحفز catalytic center، والذي يأخذ على عاتقه انشطار شريطي الـ DNA  .

3- وحدتي ألفا α subunit :تكون ضرورية لإعادة تركيب الإنزيم من وحدات منفصلة، أي أنها ضرورية لتحمي الإنزيم الصميمي core enzyme . ومن المقترح بأن هذه الوحدة تلعب دورا في تمييز البروموتر promoter ، وذلك لأنه عندما يخمج العاثي T4 خلايا بكتريا القولون، فان وحدة α تتحور منقبل العاثي ،ان هذا التحوير يؤدي إلى اختزال ألفة إنزيم بكتريا القولون في تمييز الـ promoter. وبهذه الطريقة، خدع العاثي T4 بكتريا القولون، (فبدلا من أن يرتبط بروموتر بكتريا القولون بإنزيم RNA polymerase البكتيري ليخلق من الجينات البكتيرية، فانه ارتبط بإنزيم T4 RNA polymerase وخلق الجينات الفايروسية). وبالإضافة إلى ذلك، تمثل وحدة α الثانوية موقعاً للاتصال بعدد من عوامل الاستنساخ transcription factors الضرورية لحدوث عملية الاستنساخ.

4 -أما وحدة سكما ơ subunit : لكي نتعرف على وظيفة هذه الوحدة لابد من معرفة ماذا يحدث عند غيابها .يتميز الإنزيم الصميمي الغير حاوي على وحدة سكما بإمكانيته الكاملة على تحفيز بلمرة النيوكليوسيدات ثلاثية الفوسفات إلى الـ RNA، وهذا يعني بان الإنزيم لا يحتاج هذه الوحدة في تفاعلاته الحفزية catalytic activity الأساسية. ولكن من المثير للاهتمام هو انه على الرغم من قدرة الإنزيم الصميمي على الارتباط بالـ DNA ، إلا ان هذا الارتباط غير متخصص، أي ليس للإنزيم القدرة على تمييز التسلسلات المتخصصة التي يبدأ عندها الاستنساخ .تم معرفة ذلك عندما أزيلت وحدة سكما الثانوية من إنزيم RNA polymerase ، حيث لوحظ بأن هذا الإنزيم يرتبط بشكل غير متخصص بتسلسلات الـ DNA وبألفة واطئة low affinity. ولهذا السبب، يعد عامل سكما ضروري لتشخيص المناطق الصحيحة لبدء الاستنساخ، وهي مناطق الـ promoter التي يعجز الإنزيم الصميمي عن تشخيصها. فعند ارتباط وحدة سكما الثانوية بالإنزيم الصميمي فإنها تعمل على توجيه الإنزيم الصميمي إلى البروموتر، وذلك بواسطة الارتباط بشكل متخصص بتسلسلات البروموتر 10 - و 35-، وهذا يؤدي إلى بدء عملية الاستنساخ عند بداية الجين.

هنالك أكثر من صنف من عامل سكما، كل منها يتخصص لنوع مختلف من البروموتر. وتظهر التغييرات في عامل سكما في بعض الحالات. وعلى سبيل المثال، خلال تغيير نمط الحياة (مثلا زيادة درجات الحرارة)، حيث أن بكتريا القولون لا تعاني من تغييرات مثيرة، ولكنها بدلا من ذلك، تستخدم فقط عوامل سكما بديلة لكي تستجيب للتغيرات البيئية العامة. ومن الملاحظ هو طريقة تسمية عوامل سكما، حيث أنها تسمى أما بواسطة الوزن الجزيئي MW ، أو تسمى باسم الجين الذي ينتجها. إن عامل سكما من نوع  70ơ هو المسؤول عن استنساخ معظم الجينات في الظروف الاعتيادية. ان عوامل سكما البديلة هي ơ32 و ơ54 و ơE وغيرها، والتي يتم تنشيطها لكي تستجب للتغييرات البيئية المختلفة .نلاحظ عند زيادة درجات الحرارة (الصدمة الحرارية (heat shock يقف تصنيع البروتينات الاعتيادية، وفي نفس الوقت، تصنّع مجموعة جديدة من البروتينات وتنتج من جينات يطلق عليها بجينات الصدمة الحرارية heat shock proteins ،حيث إنها تلعب دوراً مهماً في حماية الخلية من الضغط البيئي. ان الجين rpo H هو عبارة عن منظم مفيد في الاستجابة للصدمة الحرارية. ان ناتج هذا الجين هو العامل ơ32 والذي يعمل كعامل سكما بديل، والذي يسبب استنساخ جينات الصدمة الحرارية بزيادة كمية ơ32 عندما تزداد الحرارة، وتقل فعاليته عندما ينعكس التغيير الحراري الحادث .ان الإشارة الأساسية التي تحث إنتاج العامل ơ32 هو تراكم البروتينات الممسوخة جزئيا partially denatured proteins وهي البروتينات الناتجة عن زيادة الحرارة. يمتاز بروتين العامل ơ32 بأنه غير ثابت unstable ، ان هذا يسمح بنقصان أو زيادة كميته بسرعة .ان العاملين ơ70 و ơ32 من الممكن أن يتنافسان على الإنزيم الصميمي الموجود في كل الحالات.

وبهذا، فان مجموعة الجينات المستخدمة خلال الصدمة الحرارية تعتمد على التوازن الحادث بينهما. وهنالك مجموعة أخرى من الجينات المنظمة للحرارة، والتي تنظم واسطة العامل ơE والذي يستجيب لزيادات حرارية أكبر من العامل ơ32 ، والذي ينتج عن تراكم البروتينات الممسوخة جزئيا والموجودة في الفراغ ما بين البلازمي periplasmic space والغشاء الخارجي outer membrane . وقليل هي المعلومات المتوفرة عن هذا العامل وعن الجينات التي تنظمه. هنالك عامل سكما آخر ينتج تحت ظروف التجويع النتروجيني nitrogen starvation . تحتوي خلايا بكتريا القولون على كمية صغيرة من العامل ơ54 والذي يتنشط عندما تغيب الأمونيا عن الوسط الزرعي، وفي هذه الظروف تسمح الجينات بالانتفاع من مصادر النتروجين البديلة. هنالك حالة أخرى من الحفاظ التطوري لعوامل سكما ممثلة بالعامل ơF والذي يوجد بكميات قليلة ويسبب قيام إنزيم RNA polymerase باستنساخ الجينات التي تدخل في الانسمام الكيمياوي chemotaxis والتركيب السوطي.

2. في حقيقية النواة:

في الكائنات حقيقية النواة، تبدو المسألة أكثر تعقيدا، حيث يوجد أصنافا ثلاثة هنالك بالإضافة إلى إنزيم RNA polymerase التابع للمايتوكوندريا، وهذه الأصناف هي كالآتي:

1- إنزيم RNA polymerase I والذي يقوم باستنساخ معظم أنواع الـ rRNA

-2 إنزيم RNA polymerase II والذي يقوم باستنساخ mRNA

3- إنزيم RNA polymerase III والتي تكون وظيفته الرئيسية هي استنساخ الـ tRNA.

وضحت خواص انزيمات RNA polymerases في اللبائن بالجدول (1). كل من تلك الإنزيمات تكون مسؤولة عن استنساخ مجموعة مختلفة من الجينات (أنظر أعلاه). إن تلك الإنزيمات أكثر تعقيداً بكثير من إنزيمات بوليمريز الرنا الموجودة في بدائية النواة. حيث تمتلك كلها وحدتين ثانويتين كبيرتين وعدداً من الوحدات الأصغر (توجد 14 وحدة ثانوية صغيرة على سيبل المثال في إنزيم RNA polymerase II). وهنالك سم ببتيدي peptide toxinقد تم استخلاصه من العرهون Amanita phalloides (شكل 2) حيث تعتبر مادة الـ amanitin مثبط تفريقي لإنزيمات الـ RNA polymerases الموجودة في حقيقية النواة وبهذا تعتبر أداة بحثية ذات أهمية كبيرة في التفريق بينها.

اعتبر إنزيم RNA polymerase II الإنزيم الأكثر حساسية لمادة الـ amanitin التي تمنع انتقال الإنزيم خلال عملية الاستنساخ

شكل (2) عرهون Amanita phalloides الذي تستخلص منه سم الـ amanitin والذي يستخدم للتفريق بين انزيمات الـ RNA polymerase الرئيسية الثلاث في حقيقية النواة (تصميم المؤلف).

جدول (1) تسمية وخواص انزيم RNA polymerase الموجودة في انوية اللبائن ( المؤلف )