كيف تقاوم النباتات ظروف الجفاف (ميكانيكية مقاومة النبات للجفاف)
Plant mechanisms for drought resistance
لقد حبا الله سبحانه وتعالى النبات بعديد من الصفات والإمكانات الوراثية التي تساعده على النمو وتجعله أقدر على تحمل ظروف نقص الماء. ويروق لنا في هذا المجال التعرض إلى الميكانيكيات المسئولة عن أقلمة النبات لظروف الجفاف والتي أمكن تقسيمها طبقاً لـ (1979) Turner إلى الأقسام الآتية كما هو موضح في الشكل التالي :
1 - الهروب من الجفاف Drought escape .
2- تجنب الجفاف Drought avoidance .
3- تحمل الجفاف Drought tolerance .
4- مقاومة الجفاف Drought resistance .
5- استعادة النمو Growth recovery : حيث أضافت بعض المراجع العلمية هذه القدرة إلى ميكانيكية الأقلمة (1980 Levitt,).
شكل يوضح الميكانيكيات المسئولة عن أقلمة أصناف المحاصيل لظروف الجفاف
أولاً: الهروب من الجفاف Drought escape
تلعب ميكانيكية الهروب دوراً هاماً في أقلمة بعض المحاصيل الحقلية مع ظروف الجفاف، فأبسط وأسهل الطرق للقدرة على الحياة تحت ظروف الجفاف، هو الهروب من الجفاف. ولما كان الجفاف يحدث أكثر ما يحدث في وسط أو في آخر الموسم، فإن قدرة النبات على استكمال دورة حياته قبل حدوث الجفاف تمكنه من البقاء والمحافظة على النوع. وتلعب المرونة التطورية وقدرة النبات على تنظيم مراحل النمو خلال الفترة المتبقية من الموسم دوراً هاماً في الهروب من تأثيرات الجفاف. وتعتبر صفات سرعة الإنبات ونمو البادرات والحساسية للفترة الضوئية والتبكير في النضج من أهم الصفات التي تساعد على الهروب من تأثيرات الجفاف.
ويعتبر الهروب من الجفاف من الظواهر شائعة الحدوث في النباتات النامية في المناطق الصحراوية، حيث تكمل النباتات دورة حياتها خلال فترة قصيرة تتراوح بين 4-6 أسابيع.
وتستطيع عديد من المحاصيل الحقلية أن تهرب "تفلت" من ظروف الجفاف بالدخول في مرحلة النمو الخضري ذات العلاقة القوية بالمحصول Link to yield خلال فترات توفر الرطوبة الأرضية وعقب سقوط الأمطار. حيث تتمكن من تجميع كمية من المادة الجافة في الحبوب خلال فترة امتلاء قصيرة نسبياً كما في محاصيل القمح والشعير والذرة الرفيعة والذرة الشامية والأرز، متجنبة بذلك أثر الإجهاد الرطوبي المتأخر Awaad, 2001) Terminal moisture stress)، ويفضل الانتخاب لمثل هذا النوع من الأقلمة في المناطق التي تعتمد على مياه الأمطار.
ثانيا تجنب الجفاف Drought avoidance
يقصد بتجنب الجفاف قدرة النبات على المحافظة على التوازن الداخلي للماء بصورة تخدم النبات وتساعده على النمو الطبيعي تحت ظروف الإجهاد الرطوبي، حيث يتجنب أو يتحاشى النبات ظروف إجهاد الجفاف عند توقف سقوط المطر أثناء النمو. وتتوقف قدرة النبات على الاستمرار في النمو تحت هذه الظروف على تمتعه بسمات تساعده على تجنب نقص الماء عن طريق تخزين الماء وزيادة مقاومته لفقده لإعادة استخدامه وقت احتياجه، خصوصاً عندما يكون محتوى التربة من الماء محدوداً. ويسمح تجنب الجفاف بفترة نمو أطول للمحصول عن طريق خفض استهلاك الماء أو بزيادة كمية الماء الممتص ... بينما ينخفض معدل التمثيل الضوئي ويقل نمو الأجزاء الهوائية ويزيد المجموع الجذري .
وتظهر أهمية تجنب الجفاف في محاصيل الحبوب في مرحلة النمو الخضري، بينما تظهر أهمية تحمل الجفاف في مرحلة النمو الثمري.. وتعتمد ميكانيكية تجنب الجفاف على عاملين أساسيين هما :
العامل الأول: خفض كمية الماء المفقود بالنتح من خلال الخصائص الآتية:
أ- سمات الجهاز الثغري مثل شكل وحجم ووضع الشعور على الأوراق إلى جانب المقاومة الثغرية.
ب- وجود طبقة الأديم الشمعي.
جـ - نقص المساحة الورقية.
د - خفض امتصاص الأشعة.
والعامل الثاني: المحافظة على امتصاص الماء خلال فترات الجفاف.. ويتم ذلك عن طريق :
أ - زيادة عمق وكثافة الجذور.
ب- زيادة درجة التوصيل المائي.
ولذا يعتبر تجنب الجفاف أكثر أهمية من تحمل الجفاف. وتوضع أغلب النباتات المقاومة للجفاف تحت قسم التجنب. وتقع صفات تجنب الجفاف تحت نظام التحكم الوراثي.
ثالثاً: تحمل الجفاف Drought tolerance
يقصد بتحمل الجفاف قدرة النبات على تحمل انخفاض المحتوى المائي بالأنسجة تحت ظروف تناقص المحتوى الرطوبي للتربة وعدم توفر الامداد الكافي من الماء. وفي هذه الحالة، يعاني النبات فعلاً من إجهاد مالي داخلي Internal water stress (قدرة مائية منخفضة للأنسجة) إلا أن النبات له القدرة على تحمل ظروف الجفاف عن طريق عاملين رئيسيين هما :
العامل الأول : المحافظة على الضغط الجداري Turgor pressure : من خلال ضبط الاسموزية وزيادة مرونة جدر الخلايا ومقاومة إنكماشها.
والعامل الثاني: تحمل سحب الماء (التجفيف) Dehydration : من خلال تحمل البروتوبلازم وتراكم البرولين وخواص جدار الخلية .
وبعد تحمل الجفاف من الميكانيكيات ذات الأهمية في محاصيل الحقل بصفة عامة والحبوب بصفة خاصة لاسيما في مرحلة النمو الثمري.. فتتميز أصناف الذرة الرفيعة والقمح والشعير عالية التحمل للجفاف بزيادة تراكم البرولين والكربوهيدرات غير التركيبية والضبط الاسموزي العالي، ومن ثم المحافظة على نشاط التمثيل الضوئي بمعدل أعلى من السلالات الأقل تحملاً للجفاف. وتحمل الجفاف مصطلح شائع التكرار في المراجع العلمية. ويختلف تجنب الجفاف عن تحمل الجفاف كما يوضحه الجدول التالي في النقاط الآتية :
جدول يبين: الفروق بين تجنب الجفاف وتحمل الجفاف في نباتات المحاصيل
|
التجنب Avoidance
|
التحمل Tolerance
|
|
1- محافظ النباتات على كمية مياه مناسبة في أنسجتها.
2- يقل معدل التمثيل الضوئي ويزيد نمو وانتشار المجموع الجذري .
3- يظهر فعلها في محاصيل الحبوب في مرحلة النمو الخضري.
4- لا تستطيع النباتات المعيشة تحت ظروف انخفاض محتوى الأنسجة من الماء.
5- تتضمن تغيرات مورفولوجية وتشريحية تساعد على تقليل الفقد في كمية مياه النتح .
|
1 - لا تحافظ
2- تتميز التراكيب الوراثية المتحملة بمعدل إنبات عالي ونمو بادرات جيد ولا يتأثر معدل التمثيل الضوئي.
3- تكون فعالة في محاصيل الحبوب في مرحلة النمو الشعرى ..
4- تستطيع النباتات النمو تحت ظروف انخفاض محتوى الأنسجة من الماء.
5- تتضمن صفات تساعد النبات على زيادة معدل التمثيل الضوئي تحت ظروف الجفاف.
|
رابعاً: مقاومة الجفاف Drought resistance
يقصد بالمقاومة للجفاف، قدرة نبات المحصول على النمو والتطور والتكاثر بصورة طبيعية تحت ظروف نقص رطوبة التربة. وهناك وصف مقبول لما يعنيه مصطلح مقاومة الجفاف، بقدرة النبات على البقاء حيا دون ضرر وإعطاء محصول جيد تحت ظروف تناقص محتوى رطوبة التربة .
ومن وجهة نظر مربى النبات، يرتبط مصطلح المقاومة للجفاف بالشد الداخلي ويستعمل أحياناً ليدل على قدرة الصنف على إعطاء إنتاجية أكثر عند مستوى معين من الرطوبة الأرضية، مقارنة بالأصناف الأخرى. ويذهب البعض إلى وصف الصنف المقاوم للجفاف حينما يحتوي على كمية كبيرة من الماء عند تعرضه لظروف التربة ذات المستوى الأقل من الماء. ويرتبط مفهوم المقاومة للجفاف من وجهة نظر المشتغلين بالمحاصيل بمقدار الحيوية أي بنسبة النباتات الحية Survival plants. ففي محاصيل الحبوب، يعتبر مقدار ما ينتجه النبات من بذور حية قادرة على الانبات، مقياس للقدرة على الحياة، لذا يعتبر المحصول هو المعيار الحقيقي في برامج تقييم الأصناف للمقاومة للجفاف. بمعني أنه لا يمكن التربية للمقاومة للجفاف وحدها، بل يجب أن يعطى الصنف مستوى مرضى من المحصول مع الأقلمة للظروف البيئية السائدة كالجفاف والحرارة والملوحة والفترة الضوئية ومقاومة الأمراض والحشرات والاستجابة للمعاملات الزراعية. وهنا تمثل الاختلافات الوراثية بين الأصناف أهمية أكثر عن الاختلافات الموجودة بين الأنواع.
ويعتبر كل من التجنب والتحمل من المظاهر الهامة في مقاومة أصناف القمح الشتوي للجفاف. ولذا يميل بعض الباحثين إلى استعمال مصطلح المقاومة للجفاف ليشمل به حالتي تجنب وتحمل الجفاف.
وعموماً تقاس المقاومة للجفاف بالصفات المرتبطة بالتجنب والتحمل، مثل نسبة الإنبات، ونمو البادرات، وصفات الورقة، ومظهر الجهاز الثغري والضبط الاسموزي .. إلى جانب المحصول تحت ظروف الإجهاد الرطوبي.
خامسا: استعادة النمو Growth recovery
يعتبر استعادة النمو طراز آخر من ميكانيكية الأقلمة لظروف الإجهاد الرطوبي ويقصد به قدرة التركيب الوراثي على استعادة النمو النشط بعد التعرض لظروف نقص الماء، عند تحسن الظروف البيئية وسقوط المطر. وتعتبر القدرة على استعادة النمو من العوامل التي تمكن النبات من استكمال دورة حياته، وتعد هدفاً أساسياً في برامج تطوير وتحسين أقلمة الأصناف لظروف البيئة القاسية.
ففي الأرز، وجد أن القدرة العالية على استعادة النمو ترتبط مظهرياً مع قوة نمو البادرات والقدرة على التفريع وخصائص المجموع الجذري وتراكم البرولين ومحتوى السكر الحر ونشاط أنزيم الالفا أميليز . وحددت القدرة على استعادة النمو كأحد المؤشرات الهامة في غربلة التراكيب الوراثية تحت ظروف الإجهاد ( 2003 Pandey and Agarwal ) .
وفى الذرة الرفيعة لعب تراكم البرولين دوراً هاماً في ضبط إسموزية الخلايا والامداد بالطاقة اللازمة لاستعادة نشاط الأنسجة. وفى الذرة الشامية، ارتبطت قدرة البادرات على استعادة النمو بعد الإجهاد بالتباين الوراثي السيادي حيث كانت القدرة الخاصة على الائتلاف أكثر أهمية من القدرة العامة (, 1986 Clarke and Townley Smith).
وعموماً، يؤدى التهجين والانتخاب في الأجيال الانعزالية إلى تقدم ملحوظ في الجمع في صنف واحد بمستويات معقولة للصفات التي تسهم في الأقلمة مع ظروف الجفاف.
