وراثة وتربية المحاصيل لتحمل الحرارة العالية (الإجهاد الحراري)
Genetics and Breeding Crops for High
Temperature Tolerance
(Heat Stress)
مقدمة :
تعتبر الحرارة العالية عامل هام من عوامل الإجهاد البيئي غير الحيوي الذي يؤثر على نشاط الكائنات الحية. فمن الملاحظ حدوث زيادة تدريجية في درجة حرارة الكرة الأرضية نتيجة الأنشطة البشرية وزيادة مستويات غاز ثاني أكسيد الكربون بالجو والذي يقوم بامتصاص وحجز كمية كبيرة من الأشعة تحت الحمراء والاشعاعات المرارية الأرضية المنبعثة من سطح الكرة الأرضية. الأمر الذي أدى إلى حدوث ظاهرة الاحتباس الحراري وتأثير الصوبة Green house effect. فمن المتوقع بحلول عام 2050 ارتفاع درجة حرارة القطبين بحوالي 10 درجات مئوية عن المعدلات العادية، مما ينذر بكارثة بيئية .
وتؤثر الحرارة العالية على إنتاجية المحاصيل في عديد من مناطق العالم، خاصة المناطق الجافة وشبه الجافة والمناطق الحارة مثل المنطقة العربية. وتعتبر مناطق التوسع الأفقي في الصحاري المصرية أحد هذه المناطق. وتبلغ نسبة النقص في المحصول نتيجة الإجهاد الحراري حوالي 30 %. وفى ضوء الزيادة السكانية وامتداد الزراعة إلى الأراضي الهامشية حيث إجهادات البيئة المختلفة، وحيث يعتبر الماء والحرارة من العوامل البيئية الكبرى المؤثرة على إنتاجية المحاصيل. لذا تبدو أهمية استنباط أصناف من المحاصيل الحقلية أكثر قدرة على الأقلمة مع ظروف الحرارة العالية كأحد الأهداف الرئيسية لمربى النبات في برامج التربية.
ويعتبر التقدم الذى أمكن تحقيقه في هذا المجال مازال محدوداً ويرجع ذلك إلى أن تحمل الإجهاد الحرارى من الصفات المعقدة التي يحكمها عديد من الجينات Polygenes وتحتاج ميكانيكياتها مزيداً من الدراسة إلى جانب محدودية المستودع الجيني للصفات المرتبطة بتحمل الإجهاد الحراري وصعوبة التحكم في درجات الحرارة تحت الظروف الطبيعية ونقص كفاءة الطرق المستخدمة في تقييم التراكيب الوراثية .
ويعتمد تحسين الأصناف على معرفة النظام الوراثي المتحكم في وراثة الصفات المرتبطة بتحمل الحرارة العالية. وتعتبر القدرة الإنتاجية العالية وكمية الناتج الكلى ودليل الحصاد وانخفاض دليل الحساسية للحرارة من المعايير الانتخابية الأساسية سهلة التقدير في برامج تحسين أقلمة التراكيب الوراثية للإجهاد البيئي. إلا أنه يبدو أن الانتخاب لتحمل الحرارة العالية خلال الأجيال الانعزالية ليس هدفاً سهلاً (Ortiz Ferrara et al., 1991).
وتعتمد كمية المحصول المتحصل عليه تحت ظروف الإجهاد الحراري على عديد من المحددات الكبرى، متمثلة في الصفات المورفوفسيولوجية والكيموحيوية وكفاءة استخدام الماء ومساهمة نواتج التمثيل المخزنة في السيقان وقواعد وأغماد الأوراق في تحسين امتلاء الحبوب تحت ظروف الإجهاد الحراري المتأخر.
وتتعدد الطرق التي يحدث بها الإجهاد الحراري في منطقة مناخية واحدة، فقد تلحق الأضرار بالنباتات بسبب ارتفاع درجة الحرارة في النهار أو المساء أو عن طريق زيادة درجة حرارة الهواء أو التربة. ومن الجدير بالذكر أن الأنواع والأصناف المختلفة تتباين في درجة حساسيتها وتحملها للحرارة، فالنباتات التي تزرع في المواسم الباردة أكثر حساسية من النباتات التي تزرع في المواسم الحارة. أما درجة الحرارة المثلى لكل نبات فهي تختلف من منطقة جغرافية إلى أخرى ومن محصول إلى آخر ومن سلالة إلى أخرى.
وعموماً تلعب درجة الحرارة دوراً كبيراً في التأثير على إنبات ونمو نباتات المحاصيل ويرجع ذلك إلى تأثيرها المباشر على عمليتي التمثيل الضوئي والتنفس ولذلك يتم تحديد مواعيد زراعة المحاصيل حسباً لاحتياجاتها الحرارية التي توافق عمليتي التمثيل الضوئي والتنفس، فمن خلال العملية الأولى يبنى النبات ويضيف إلى وزنه الجاف خلال النهار، ومن خلال العملية الثانية يحافظ النبات على حياته بأكسدة جزء من الكربوهيدرات التي تم بناؤها نهاراً ويفقد بذلك جزء من الوزن لتغطية احتياجات التنفس. بيد أنه كلما توفر لنبات المحصول درجة حرارة مناسبة ليلاً ونهاراً كلما زاد معدل التمثيل الضوئي (البناء) على معدل التنفس (الهدم) وبالتالي زاد الوزن الجاف للنبات كما هو موضح من المعادلة التالية :
الوزن الجاف للنبات = التمثيل الضوئي - التنفس = صافي التمثيل الضوئي
فتزداد إنتاجية الذرة الشامية عند زراعتها خلال إبريل ومايو (زراعة صيفية) عن زراعتها خلال يوليو وأغسطس (زراعة نيلية) بسبب انخفاض درجة حرارة الليل في الأولى عن الثانية وبالتالي انخفاض معدل فقد الكربوهيدرات التي تم تمثيلها نهاراً، كما يزيد عدد الأيام لظهور الحريرة فيزداد إنتاج المادة الجافة في الساق والأوراق والتي تتنقل إلى حبوب الذرة خلال طور الأثمار. كذلك تزداد إنتاجية القطن عند زراعته خلال فبراير ومارس عن تأخيره إلى إبريل ومايو لنفس السبب وهو أن حرارة النهار مناسبة في الزراعة المبكرة عن المتأخرة ولكن تتميز الزراعة المبكرة بانخفاض في درجة حرارة الليل عن الثانية فينخفض الفقد بالتنفس ويزيد عدد الأيام لبداية التزهير وينخفض تساقط البراعم الزهرية فيزداد محصول القطن الزهر وهكذا يتم اختيار مواعيد زراعة المحاصيل.
مفهوم الإجهاد الحراري والأضرار الناجمة عنه :
يقصد بالإجهاد الحراري Heart stress الارتفاع في درجة حرارة الوسط لمدة زمنية كافية لإحداث ضرر غير مرتد لوظائف ونمو النبات، نتيجة امتصاص أوراق وأعضاء النبات طاقة الأشعة، مما يؤدى إلى رفع درجة حرارتها عن درجة حرارة الوسط المحيط .
من الجدير بالذكر أن ارتفاع درجة الحرارة خلال فترة النهار يؤدى إلى حدوث أضرار مباشرة Direct effects وغير مباشرة Indirect effects للنبات، وتنشأ الأضرار المباشرة نتيجة ارتفاع حرارة النسيج النباتي مما يؤدى إلى حدوث أضرار بالغة، خاصة في الناحية التركيبية ومن ثم الوظيفية. أما الأضرار غير المباشرة فهي نتيجة زيادة الاحتياج المائي للنبات بسبب زيادة عملية البخر. وتجدر الإشارة إلى أن زيادة عملية البخر تزيد بزيادة درجة حرارة النهار مما يؤدى إلى زيادة معدل التنفس وقلة الماء الموجود بالنبات. كما يجب أن تلاحظ أن درجة حرارة الهواء تتغير أثناء اليوم والموسم الواحد، ويتوقف ذلك على حسب المنطقة الجغرافية. ويمكن الحصول على درجات الحرارة الخاصة بأي منطقة جغرافية من محطات الأرصاد الجوية أو من القنوات الإخبارية أو من الشبكات المعلوماتية للأرصاد على الإنترنت.
ويتوقف الضرر الناجم عن حدوث الإجهاد الحراري في منطقة جغرافية ما، على درجة الحرارة في هذه المنطقة والمدة الزمنية التي تستغرقها أثناء النهار أو الليل. وبسبب التغيرات الحادثة حالياً في درجات حرارة الكرة الأرضية نتيجة ظاهرة الصوبة الخضراء، فإنه من الصعب الآن التنبؤ بدقة بدرجات الحرارة المتوقعة في منطقة جغرافية ما اعتمادا على السجلات السابق تدوينها.
كما يجب أن نلاحظ أن ارتفاع درجة حرارة التربة يؤدى إلى انخفاض نسبة الإنبات. لذلك فإن درجة الحرارة القصوى اللازمة لإنبات بذور نباتات المواسم الحارة أكثر بكثير من درجات الحرارة القصوى اللازمة لإنبات بذور نباتات المواسم الباردة. فمثلاً في نبات الذرة الشامية وهو من نباتات المواسم الحارة تكون درجة الحرارة القصوى للإنبات هي 37 م أما القمح وهو من نباتات المواسم الباردة تكون درجة الحرارة القصوى اللازمة للإنبات هي 25 م.
وبمقارنة قدرة كل من نباتات المواسم الباردة والحارة على الثبات الحراري للأغشية، تبين أن نظام التمثيل الضوئي الثاني (Photo system II) لنباتات المناطق الباردة مثل القمح، أكثر حساسية للحرارة من نباتات المناطق الحارة مثل الأرز. ويؤدى ارتفاع الحرارة إلى حد معين إلى الموت السريع للنباتات. فعلى سبيل المثال، إذا تعرض نبات الحمص إلى درجة حرارة أعلى من 35 م لمدة زمنية كافية فإن ذلك يؤدي إلى موت هذه النباتات، في حين أن الشعير أكثر تحملاً للحرارة خاصة في فترة امتلاء الحبوب. وتستطيع نباتات المواسم الدافئة أن تنمو بكفاءة في درجات حرارة مماثلة. علاوة على ذلك تستطيع نباتات الفاصوليا أن تنمو بكفاءة في واحدة من أكثر البيئات حرارة 50 م ، مع حدوث بعض التشوه في بعض أجزاء من المجموع الخضري. أما بالنسبة للنباتات وحيدة القلقة سواء المنزرعة في المواسم الحارة أو الباردة، فإن ارتفاع درجة الحرارة يسبب حروق في الأوراق وجفاف حوافها والتأثير على فسيولوجيا التكاثر.
فعند مقارنة نوعان من المحاصيل التابعة للنباتات ثلاثية الكربون وهما القمح (كمحصول متأقلم مع الظروف الباردة) والأرز (كمحصول متأقلم مع الظروف الدافئة) ، مع الدخن التابع للنباتات رباعية الكربون (المتأقلم مع البيئات الحارة) وقياس معدل التمثيل الضوئي عند مستوى حرارى 22 و 32 و 42 م (الشكل التالي). لوحظ على مستوى النبات الكامل (A) ، زيادة معدلات التمثيل الضوئي في الدخن والأرز مع ارتفاع درجة الحرارة من 22 إلى 32 م ، بينما انخفض مع زيادة درجة الحرارة إلى 42 م. أما في القمح، فكان معدل التمثيل الضوئي عالياً عند 22 م ثم تناقص مع زيادة درجة الحرارة من 32 م إلى 42 م. وعلى مستوى البروتوبلاست (B) والكلوروبلاست (C) كان تناقص نشاط التمثيل الضوئي الثاني أكثر وضوحاً في القمح كمحصول متأقلم مع الظروف الباردة بزيادة درجة الحرارة إلى 32 م ثم 42 م. وكان الانخفاض أقل حدة في الدخن والأرز كمحاصيل متأقلمة مع الظروف الحارة والدافئة مع زيادة درجة الحرارة من 22 إلى 42 م . هذا وقد أعزى ( 1999 Al - Khatib and Paulsen, ) الاختلافات في الاستجابة للتمثيل الضوئي مع زيادة الإجهاد الحراري إلى تأثر تفاعلات الضوء، وارتبطت حساسية القمح الشديدة للإجهاد الحرارى مع ضرر أغشية الثيلاكويد ونظام التمثيل الضوئي الثاني Photo system II .
وعموماً، يمكن توضيح تأثير الإجهاد الحراري على نباتات المحاصيل في النقاط الآتية :
1- انخفاض نسبة الإنبات ونقص نمو النبات نتيجة نقص تمدد وتطور الأعضاء النباتية وانخفاض المحتوى المائي للخلية وضغط الامتلاء.
2- التأثير على عملية التمثيل الضوئي ومكوناته المختلفة وت..ـلات الضوء وانخفاض معدلات أيض المركبات الغذائية أثناء النمو الخضري نتيجة انخفاض معدل تمثيل ثاني أكسيد الكربون.
شكل يبين: معدل التمثيل الضوئي للأوراق المفصولة (A) والبروتوبلاست (B) وکلوروبلاست (C) كل من القمح (●) والأرز (▼) والدخن (■) من نباتات عمر 14 يوم بعد المعاملة بثلاث مستويات من درجات الحرارة 22/17 و 32/ 27 و 42 /37 م لمدة 10 دقائق. قيست معدلات التمثيل الضوئي عند تركيزات ك أ2 1370- μLL للأوراق السليمة و 1000 1- μLL في البروتوبلاست والكلوروبلاست عند 27 م (1999 ,Al - Khatib and Paulsen)
3- حدوث أضرار بالغة في نظام التمثيل الضوئي الثاني Photo system II الموجود في أغشية الثيلاكويد بالكلوروبلاست ، إلى جانب حدوث أضرار في الأغشية نفسها وتثبيط عملية الفسفرة الضوئية.
4- نقص تجزئة نواتج التمثيل بين السيقان والأوراق والجذور والأجزاء الثمرية.
5- حدوث أضرار بالغة في التراكيب التناسلية وعدم تكشف الأزهار والتأثير على حيوية حبوب اللقاح ونقص عقد البذور والثمار.
6- التأثير على محتوى حبوب النجيليات مثل القمح والشعير وغيرها من النشا نتيجة تثبيط نشاط انزيم تخليق النشا.
7- نقص محتوى حمض الاسكوربيك والصبغات والكلوروفيل .
8- نقص محتوى البروتين الذائب وزيادة مستويات البرولين الحر.
9- زيادة تراكم حمض الابسيسيك، ومن ثم نقص درجة التوصيل الثغري وتمثيل ثاني أكسيد الكربون.
10- تشوه أجزاء المجموع الخضري واحتراق قمة الأوراق وجفافها ولفحة النورات.
11- نقص معنوي في المحصول ومكوناته نتيجة نقص امتلاء الحبوب واتجاه النبات إلى الشيخوخة المبكرة.
وبناءً على ذلك، فإن تحوير أيض النبات والعمليات الحيوية المتصلة بتكوين البروتوبلازم بالتطويع الوراثي سواء بطرق التربية التقليدية أو بالتقنيات الحديثة، يعتبر من الوسائل الهامة لتحسين أداء الصنف المحصولي تحت ظروف الاجتهاد الحراري. حيث تشير الدراسات المتقدمة إلى إمكانية التحسين الوراثي للمنتج المحصولي تحت الظروف البيئية القاسية.
ومن الناحية العملية، يعتبر اختيار الصنف وميعاد الزراعة المناسب لمراحل نمو المحصول في المنطقة وتوليفة الأسمدة مع المياه المتاحة من الإجراءات الزراعية المناسبة لتحسين نمو النبات وتقليل الأثر الضار لارتفاع درجة الحرارة على الإنتاجية.
المراحل الحرجة لتأثير الإجهاد الحراري على نباتات المحاصيل :
Critical periodes of heat stress on crop plants
يتوقف تأثير ارتفاع درجة الحرارة على نباتات المحاصيل على طور النمو الذي يحدث فيه هذا الإجهاد، ويعتمد ذلك على نوع المحصول وطبيعة نموه. ويعتبر الإلمام بالفترات الحرجة ذو أهمية في برامج غربلة وتقييم جيرمبلازم المحاصيل لتبيان قدرتها على تحمل الحرارة المرتفعة. وفيما يلي المراحل الحرجة لتأثير الإجهاد الحراري على بعض المحاصيل الحقلية :
1- الأرز: قبل الإخصاب بعشرة أيام وفترة التزهير.
2- الذرة الشامية والذرة الرفيعة : فترة التزهير وامتلاء الحبوب.
3- القمح والشعير: الإخصاب وتكوين الحبوب.
4- فول الصويا: فترة التزهير وتكوين القرون .
5- القطن: فترة التزهير وتكوين اللوزة.
