العوامل المؤثرة في تكوين البراعم الزهرية لأشجار الفاكهة
1- تأثير عمليات النمو وعمر الأشجار :
لا يعتمد موعد تكوين البرعم الزهري فقط على عمليات النمو الجارية في البرعم نفسه، لكن في البرعم الأقرب المجاور له أيضاً وحتى في النبات كله، هناك عاملان يؤثران في نمو النبات أو الفرع هما تشكيل أجزاء أخرى جديدة من الفرع واستطالة السلاميات المتبقية. ويظهر على الغالب ارتباط عكسي ما بين استطالة السلاميات وتشكيل البراعم الزهرية، فانخفاض الشدة الضوئية يسبب زيادة المسافة العقدية في المشمش، وفي الوقت نفسه يقلل من عدد البراعم الزهرية، إلا أنه من المعروف أنّ العوامل المؤثرة بأسلوب آخر، مثل التسميد الآزوتي الذي يزيد من طول المسافة العقدية وكذلك غزارة الإزهار عند المشمش (1972 ,Jakson & Sweet).
إن قوة نمو الفروع ومساره يؤثران في طول فترة تكوين البراعم الزهرية في الشجرة. فالأزهار المتكونة أولاً على الدوابر تملك فترة نمو قصيرة جدا. ويتأخر بداية تشكيل البراعم الزهرية كلّما كان نمو الفرع أقوى وزاد طوله، فعلى فروع التفاح بعمر سنة يتأخر تشكيل البراعم الزهرية حوالي الشهر مما هو على الدوابر.
وتعتمد قوة نمو البرعم الزهري في التفاح، وذلك قبيل فترة السكون، على موعد تكوين المبادئ (Initiation). فكلما كانت مبكرة أدى إلى إتمام نمو البراعم قبل الشتاء وعلى نوع النورة الزهرية وكيف ستتكون في الربيع وكذلك قدرة عموم الأزهار على عقد الثمار. فإذا كان التكوين متأخراً نوعًا ما في الفصل، فإنّ البراعم الزهرية التي دخلت في السكون ستكون فتية من الناحية الفيزيولوجية. ويتفتح عنها في الربيع نورات زهرية أوراقها عريضة، وعدد قليل من الأزهار على حوامل زهرية طويلة. وإن مثل هذه الأزهار ذات قدرة ضعيفة على عقد الثمار. أما البراعم التي تكونت بموعد مبكر من التمايز فإنها تعطي نورات زهرية في كامل نضجها الفيزيولوجي والتي تتميز في كون شمراخها غزير، وأوراقها صغيرة والأزهار حواملها قصيرة وذات مقدرة كبيرة على عقد الثمار (1970 ,Abott ).
وعلى العموم فإنّ كل العوامل المناخية والعمليات الزراعية التي تشجع وتطيل من النمو تؤخر من تمايز البراعم الزهرية. فتعمل زيادة التسميد الآزوتي على تأخير تمايز البراعم الزهرية لفترة لا تقل عن الشهر في أشجار التفاح.
كما أنّ خفّ (إزالة) الثمار من أشجار التفاح صنف Jonathan في فترات مختلفة من أيلول إلى آب أدّت إلى ارتباط وثيق ما بين موعد جني الثمار وغزارة الأزهار. فكلما تأخر في خف الثمار أدى إلى تكوين عدد أقل من الأزهار في العام القادر (الشكل ادناه). إلا أنه من الغريب أنّ خف (إزالة) الثمار في أيلول شجع كثيراً على تكوين البراعم الزهرية مقارنة مع الخف في شهر آب. إن تكوين البراعم الزهرية في الخريف ينتج عنه حمل غزير في أشجار التفاح وذلك في ظروف مناخية مناسبة، إذا كانت درجة الحرارة في أيلول وتشرين الأول أعلى من 10 م.
موعد خف الثمار
شكل يبين العلاقة ما بين موعد خفّ الثمار وغزارة الإزهار في العام المقبل
إنّ عملية الإكثار الخضري لأشجار وشجيرات الفاكهة بالتطعيم والعقل تلغي طور الحداثة Juvenile phase فقد تكون الشجرة غير قادرة على الإزهار. إلا أنّ مختلف الأنواع أو حتى أصناف النوع الواحد تبدأ بالإثمار بأعمار مختلفة. فأشجار التفاح والأجاص تتطلب 3-5 سنوات من الزراعة إلى الدخول بطور الإثمار، في حين أنّ أشجار المشمش والدرّاق تثمر بعد 2-3 سنوات.
2- تأثير كمية الإنتاج والمعاومة:
تعتمد ظاهرة المعاومة في الإزهار والإثمار على أنّ الأشجار تظهر تقلباً دورياً في الإخصاب. فالعديد من اصناف التفاحيات تظهر ميلا نحو التكرار بنظام السنتين ما بعد عام الإثمار الغزير يليه عام ضعيف، وبعده مرة أخرى إنتاج غزير. إنّ الميل لمعاومة الإثمار يمكن التعبير عنه بالقانون فيما إذا تم مقارنة إثمار عامين متتاليين.
حاصل فرق إنتاج عامين
مؤشر المعاومة = ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ
مجموع إنتاج عامين
ومن السهولة أن نتوقع قيمة الصفر الحاصلة للأصناف التي تعطي إنتاجاً متشابهاً كل عام. فكلما كان الفرق كبيراً في إنتاج عامين متتابعين ارتفع معها قيمة المؤشر. وتبلغ قيمة المؤشر واحد بحالة الأشجار التي لا تثمر في العام الثاني.
ومن المعلوم أنّ معاومة الإزهار والإثمار يعتمد اعتمادًا رئيساً على العوامل الداخلية المؤثرة في عموم الشجرة أو حتى في الغصن أو الفروع. فالدوابر في شجرة التفاح يكون الحمل فيها متعاقب أو متناوب بانتظام Alternate – حتى في الأشجار المثمرة سنوياً. إنّ تعاقب الإثمار يظهر في الغالب عند التفاح والأجاص والزيتون والفستق الحلبي وبدرجة أضعف عند الخوخ والمشمش والدرّاق، وتتجلّى ظاهرة المعاومة عادة في الأشجار في طور تمام الإثمار وتقوى بتقدم العمر. وضمن أصناف التفاح تتفاوت درجة المعاومة فيها الأصناف المثمرة سنويا Jonathan, Mcintosh, Idared, Spartan والأصناف التي تميل للمعاومة (Close, Cortland) والأصناف المعاومة (wealthy, Boiken, Melba).
ويُعدّ ميل بعض الأشجار إلى حمل عدد زائد من الثمار غير ذي فائدة من الناحية الاقتصادية وذلك لعدم توفر القدرة لديه لإسقاط الزائد منها. كما أنّ بعض الأشجار لا تثمر بعد العام الغزير الإنتاج. ويرجع ذلك إلى تأثير الثمار النامية على تكوين البراعم الزهرية للعام المقبل. ومن المرجح عند العديد من أشجار الفاكهة أن تكوين البراعم الزهرية يتماشى مع قوة نمو الثمار والبذور ويضاف إلى ذلك تنافس البراعم والثمار على العناصر المغذية.
3- تأثير التغذية:
إن استهلاك أو نفاد المواد الغذائية الادخارية أثناء الإثمار الغزير يمكن أن يفسر عدم انتظام إنتاج النباتات، ومن أجل تمايز البراعم الزهرية من الضروري أن تتغلب الكربوهيدرات بالنسبة إلى المركبات الآزوتية.
أ- الكربوهيدرات:
في البدء كان المحتوى الكلي للسكريات هو الضروري في عملية الإزهار، يليه النشاء. وإنّ ارتباط الطور الجنسي بالمستوى المرتفع من الكربوهيدرات شيء معروف، وقد استغل عملياً في مجال البساتين. إذ يمكن زيادة الكمية الكلية من الكربوهيدرات في النبات عن طريق بعض الإجراءات مثل عملية تحليق الأغصان. وكذلك العمل على حماية الأوراق من الأمراض والآفات. كما أن الإضعاف المعتدل لنمو النبات يشجع الإزهار نتيجة رفع مستوى الكربوهيدرات (1973 Williams,). وبالتالي يمكن القول إن المستوى المرتفع من الكربوهيدرات في النبات يُعدّ شرطاً أساسياً لتكوين البراعم الزهرية، فيما لا تؤثر الظروف الأخرى المناسبة للإزهار بقوة في حال عدم كفاية السكريات.
ب- الآزوت:
أدت زيادة الإنتاج بتأثير التسميد الآزوتي إلى تركيز الاهتمام بتأثير هذا العنصر في تمايز البراعم الزهرية في التفاح. إلا أنه لم يتمكن من إيجاد العلاقة المباشرة بين تشكيل البراعم الزهرية ومحتوى الآزوت الكلي. ولكن اكتشف - في التفاح – ارتباط بسيط ما بين تصنيع الأشكال غير الذوابة للآزوت مثل البروتينات وتمايز البراعم الزهرية. فقد أثبت أنه، في الدوابر التي لا تعقد براعم زهرية بسبب وجود الثمار، أظهرت تركيزاً مرتفعاً من المركبات الأزوتية الذوابة، وكذلك ميل التفاح لعدم انتظام الحمل يترافق بتغير كبير في استقلاب المركبات الآزوتية.
ووفقاً لعدد من الباحثين فإن تحول حالة التوازن في تمثيل الآزوت باتجاه التحلل المائي Hydrolysis أي زيادة محتوى المركبات الأزوتية الذوابة، يشكل السبب الرئيس في عدم تكوين البراعم الزهرية للتفاح.
يمكن عند إجراء التسميد الآزوتي أن يستفاد منه وبمجالات واسعة في تنظيم النمو، والذي – في حالة الأشجار المثمرة – يرتبط بالإزهار والإثمار، وعلى الارتباط ما بين الإزهار والنمو كتأثير لمستوى الآزوت في التربة قد مثله (1960 ,Kobel) في التفاح (الشكل التالي) .
وباطراد زيادة كمية الآزوت يقوي من النمو الخضري للشجرة، بينما يزداد الإزهار في البدء بسرعة كبيرة، وبعد الوصول إلى الذروة يبدأ بالانخفاض حتى ينعدم تماماً.
وبالمثل للتأثير السلبي لزيادة المركبات الآزوتية – فنقصه يؤثر في انتظام الحمل. فالنباتات التي لا تحصل على كفايتها من الآزوت تتوقف عن النمو، وتحول كامل الطاقة نحو الإزهار والبراعم الزهرية المشكلة بأعداد كبيرة تستهلك في الربيع كميات كبيرة جدا من المدخرات الاحتياطية. وهذا يؤدي بالتالي إلى إضعاف الشجرة والتي نتيجة لتغذية العدد الزائد من الثمار (عادة ما تكون صغيرة) تصبح غير قادرة على تشكيل براعم زهرية في العام المقبل.
إنّ الاستفادة القصوى على حد سواء من الناحية الاقتصادية والبيولوجية من وجهة نظر المعرفة فإنه يجب الإبقاء على بعض التوازن الفيزيولوجي في تطور النبات.
1- الأشجار تكون الأزهار، لكن لا تنمو، 3- الأشجار تنمو وتكون براعم زهرية
2- الأشجار تنمو فقط، ولا تكون براعم زهرية
شكل يبين تأثير الآزوت في نمو وتكوين البراعم الزهرية لأشجار التفاح
يظهر هذا التوازن بحالة الزيادة غير الكبيرة للنمو، وعدم الزيادة بالتسميد الآزوتي، وتكوين عدد معتدل من البراعم الزهرية، وهذا بالتالي يؤمن للنبات الحمل السنوي والمنتظم. ولكن يجب التذكير أنه في الطبيعة لا يؤثر في النمو ليس الآزوت فقط، وإنما كل العوامل المناخية – الأرضية والخدمية. والتي من شأنها تعديل هذا الارتباط البسيط.
كما أن موعد التسميد الآزوتي مهم أيضاً. فإضافة الآزوت في بداية الصيف فإنّه يسبب في عام الإثمار الضعيف عقد عدد أكبر من ثمار التفاح وبهذه الطريقة يتوقع تشكيل عدد زائد من البراعم الزهرية في العام المقبل. بينما يسرع التسميد الآزوتي في أواخر الصيف من تطور عناصر الإزهار، ويحسن إخصاب النورات الزهرية المتكونة، ويُعد هذا مفيداً، في حال توقع عام ضعيف الإنتاج. إلا أن مثل هذا الإجراء يكتنفه مخاطر أضرار الصقيع على الأشجار التي تتأخر كثيراً في الانتهاء من نموها.
كما أن أشكال أيون الآزوت على ما يبدو له أيضاً تأثير كبير في عملية تكوين البراعم الزهرية في التفاح. ومن أشكال الآزوت المقدم يعتمد المسار التالي لتمثيله في أنسجة الشجرة. إذ وجد أن الأمونيا تسرع من تصنيع البروتين في حين النترات يتكون بشكل رئيس الأحماض الأمينية، وفي الغالب الأرجنين (Arginine). وقد وجد استخدام نترات الأمونيوم في المزارع المائية قد سبب (بحالة إضعاف النمو) زيادة الإزهار في صنف التفاح Jonathan عند المقارنة بالأشجار التي نمت بمحلول مغذي من النترات. وبعد وضع الأشجار لمدة قصيرة (24 ساعة) في محلول مغذي من الأمونيوم لم يسبب أي إضعاف للنمو، ولكن كان كافياً لكي يزيد كثيراً عدد البراعم الزهرية المتكونة (Grasmanis & Edwards1974).
وأخيراً من الملاحظ أن التأثير الإيجابي للكميات الكبيرة من أسمدة النترات في تشكيل البراعم الزهرية في أشجار الفاكهة يمكن حصره في زيادة إنتاج الكربوهيدرات في الأشجار الفتية وذلك نتيجة للتسميد المتوازن ووقاية الأوراق من الأمراض والآفات وعندئذ يمكن إيجاد التوازن ما بين الآزوت والكربوهيدرات بحال المستوى المرتفع لكلا العنصرين مما هو في بساتين الأشجار القديمة.
ج- العناصر المعدنية الأخرى:
يمكن أن تؤثر إيجابياً في ظروف خاصة على إزهار التفاح والأجاص. إن براعم العديد من أشجار الفاكهة يتراكم الفوسفور خاصة بصيغته العضوية في فترة تكوين الإزهار Initiation وقبلها مباشرة. ووجد بحالة التفاح ارتباط بسيط ما بين عدد البراعم الزهرية وتركيز الفوسفور في الأوراق، ولكن إنّ مثل هذه العلاقة لا يمكن ملاحظتها على الدوام. وهنا يمكن الاقتراح أنّ الفوسفور يؤثر إيجابياً في عقد البراعم الزهرية فقط في ظروف خاصة (1992 ,Keulemanes & Schrevens)، كذلك فإنّ عناصر معدنية أخرى مثل Cu و Ca وبحالات إفرادية، تمتلك تأثيرًا إيجابياً في تمايز البراعم الزهرية. وتفسير التأثير الإيجابي لمثل تلك العناصر في عملية تكوين البراعم الزهرية هو أن نقصها المؤقت يعرقل مسار عمليات الاستقلاب الأساسية، والتي يعتمد عليها التطور الجنسي السليم. وعلى أساس تلك القاعدة اعتمد في تقديم النصح باستخدام جميع العناصر المعدنية بكميات عالية نسبياً وذلك قبيل الانتهاء من نمو الفروع في بداية الصيف، كما أن هناك اعتقاداً بأن الذي يقرر تشكيل البراعم الزهرية هو التركيز المرتفع للعصارة في المريستيم البرعمي إلا أنه لم تحظ هذه الفكرة بالاعتراف الواسع.
