أقرأ أيضاً
التاريخ: 13-8-2017
2778
التاريخ: 22-12-2015
3403
التاريخ: 3-9-2017
4484
التاريخ: 3-7-2018
2486
|
تؤثر الإصابات الفايروسية على العمليات الايضية الأساسية والثانوية التي تتم في الخلايا المصابة وتمثل هذه التأثيرات الضرر الفسلجي الذي تسببه الفايروسات في عوائلها النباتية.
1. التأثير على الأحماض النووية الخلوية والرايبوسومات
تؤثر الإصابات على تخليق الرنا الرايبوسومي rRNA وعلى رايبوسومات خلايا العائل ويتباين ذلك التأثير بتباين نوع الفايروس وسلالاته والوقت بعد الإصابة ونوع العائل ونوع النسيج المصاب ونوع الرايبوسوم فهناك اختلاف في تأثير الإصابة بين الرايبوسومين 70 أس(S70 ) و 80 أس (S80) في الأوراق المصابة، كما لوحظ عند إصابة الأوراق بفايروس موزائيك التبغ أن الرنا الفايروسي يشكل ما يقرب من 70% من مجمل الأحماض النووية الرايبية في الخلية ورغم ذلك لم تلاحظ تأثيرات واضحة على أنواع الرنا الخلوية باستثناء تقليل كميات الرنا الرايبوسومي والكلوروبلاستي فضلا عن تثبيط لتخليق الرنا الرايبوسومي السايتوبلازمي أحيانا وخصوصا في الإصابة المبكرة بالفايروس المذكور مما يسبب تقليل أعداد الرايبوسومات أو تحطيمها، كما وجد أن كمية الرنا الفايروسي المخلقة تساوي تقريبا كمية الأحماض الرايبية الخلوية المدمرة بسبب الإصابة.
لم يثبت أن للفايروسات النباتية البسيطة ذات جينوم الرنا تأثيرا على تخليق الدنا في خلايا العائل رغم وجود هذا الاحتمال بسبب صعوبة الكشف عن القطع الصغيرة للدنا الخلوي بعد تشظيه، كذلك فان أي تأثير من هذا النوع يكون عابرا قصير الأجل لذلك يصعب كشفه ووجد أن إصابة أنواع من نباتات العائلة الباذنجانية ونبات البتونيا Petunia violacea بفايروسي موزائيك التبغ (TMV) وأسبيرمي الطماطة (TAV) قد أربك الانقسام الاعتيادي Mitosis لخلايا النباتات حيث استمر الطور الانفصالي Anaphase لفترة طويلة ولغاية استكمال الانقسام غير الفتيلي Amitosis إلا أنه لم تفسر آلية هذا التأثير، ولوحظ انخفاض مستوى تخليق الدنا في المليمتر الأخير من أطراف جذور الفاصوليا الفرنسية المصابة بفايروس التبقع الحلقي للتبغ (TRSV) أعقب ذلك حصول انخفاض مؤقت في عملية الانقسام الخلوي الاعتيادي.
تسبب كل أعراض الموزائيك قلة في كمية الرايبوسومات الكلوروبلاستية من دون تأثير يذكر على الرايبوسومات السايتوبلازمية وهذا ما وجد في خلايا نباتات الشعير المصابة بفايروس الموزائيك التخططي للشعير (BSMV) كما قللت إصابة الهانة الصينية بفايروس الموزائيك الاصفر للشلغم (TYMV) من كمية الرايبوسومات 70 أس (S70) في المناطق الخضراء المصفرة من الورقة المصابة وتعتمد شدة هذا التأثير على سلالة الفايروس وتزداد مع تقدم الإصابة، ولوحظ وجود علاقة طردية بين تلف الرايبوسوم 70 أس وفقد الكلوروفيل وهذا ما لوحظ مع السلالة البيضاء White Strain لهذا الفايروس. وليس هناك وضوح كامل لتأثير الإصابة الفايروسية على الرنا الرايبوسومي والرايبوسومات بسبب تباين النتائج المستحصلة من التجارب حيث سجلت مع بعض الإصابات الفايروسية حصول انخفاض شديد في كمية الرايبوسومات الكلوروبلاستية عند وصول تركيز الفايروس الى أقصى مستوياته في النبات مع حصول زيادة محسوسة في تركيز الرايبوسومات السايتوبلازمية، ولا يعرف الكثير عن تأثير الإصابات الفايروسية على الرنا الناقل tRNA والأحماض النووية الرايبوسومية
والمايتوكوندريه.
2. التأثير على البروتينات والليبيدات والكربوهيدرات
يشكل بروتين الغطاء الفايروسي نسبة كبيرة من مجمل كمية البروتين في الخلايا المصابة يصل الى 50% في الكثير من الفايروسات ومنها فايروس موزائيك التبغ والغريب أن ذلك قد يحصل دون التأثير على المحتوى الكلي لبروتينات العائل، وأظهرت الدراسات أنه ليس بالضرورة ارتباط التأثير على تخليق بروتين خلايا العائل بكميات الفايروس التي يتم إنتاجها في النبات، وتسبب كل أمراض الموزائيك الفايروسية خفضا واضحا في كمية الأنزيم Ribulose biphosphate Carboxylase Oxygenase الذي يعرف اختصارا rbcs أو rubisco، ووجد أن الإصابة بفايروس موزائيك القرنابيط (CaMV) أدت الى تقليص مستويات الرنا المراسل في خلايا نباتات الشلغم خصوصا تلك التي تشفر الأنزيم rubisco، ورغم الدراسات العديدة المنجزة ولكن لازال تأثير الإصابة الفايروسية على تخليق البروتينات غير واضح وذلك لصعوبة تنفيذ هذه الدراسات وتفسير نتائجها المتضاربة.، من الظواهر الغريبة المرافقة للإصابة الفايروسية هي أن تخليق البروتين الفايروسي له الأفضلية على تخليق البروتين الخلوي في الخلايا المصابة.
لم تجرى الكثير من الدراسات حول تأثير الإصابة الفايروسية على ايض الليبيدات في الخلايا المصابة ولكن يعتقد حصول ذلك لأن مواقع تخليق الفايروسات في الخلايا النباتية تحوي تراكيب غشائية خلوية حيث وجد أن الإصابة بفايروس الموزائيك الأصفر للشلغم (TYMV) تغير من التركيب الدقيق لأغشية الكلوروبلاستات، وتحصل فايروسات Rhabdoviruses وTospoviruses على أغلفتها الخارجية الليبيدية بالتبرعم خلال أغشية العائل، وقد لوحظ حصول تحفيز لتخليق البروتينات الناقلة لليبيدات التي تلعب دورا معقدا في الاستجابة الدفاعية ضد الإصابات الفطرية والبكتيرية وذلك عند الإصابة بفايروس موزائيك القرنابيط (CaMV)، كذلك لوحظ حصول زيادة في كمية الليبيدات المخلقة في أنسجة أوراق التبغ المصابة بفايروس الذبول المبقع للطماطة (TSWV).
تتباين أنواع الفايروسات في تأثيرها على أيض ونقل الكربوهيدرات في النبات المصاب فبعضها ذو تأثير طفيف عليه فيما تسبب اخرى تغيرا واضحا في معدلات وسرعة تخليق الكربوهيدرات ونقلها من الأوراق، إن تأثير الإصابة على نقل الكربوهيدرات هو تأثير معقد ليس من السهولة تفسيره إلا أنه يمكن استنتاج النقاط الأتية من الدراسات التي أجريت في هذا المجال (1) ارتفاع مستويات الكلوكوز والفركتوز والسكروز في الأوراق المصابة بالسلالات المعتدلة للفايروسات (2) إن اعاقة نقل الكربوهيدرات خارج الأوراق المصابة قد تكون بسبب تأثير الإصابة المعقد على خلايا القشرة (3) تسبب فايروسات الاصفرار ومنها اصفرار وتقزم الشعير (BYDV) واصفرار البنجر (BYV) والتفاف أوراق البطاطا (PLRV) تراكما للنشا في الأوراق المصابة وصعوبة نقله من الأوراق وبذلك تزداد كميته في الأوراق بمقدار يصل إلى ثلاثة أضعاف كميته في الأوراق السليمة ويقابلها انخفاض كميته في الدرنات، وربما تكون حالة موت النسيج التي تسببها الفايروسات المذكورة هي المسؤولة عن تلك الإعاقة وهذا ما لوحظ عند حركة النشا وتراكمه في الأوراق وهذا ما تأكد مع فايروس ترستيزا الحمضيات الذي يسبب قتل لحاء الأشجار وبالتالي اعاقة نقل المواد الغذائية Foodstuff blockage من الأوراق الى الجذور التي يصيبها جوع مميت Root Starvation يؤدي إلى قتل الشجرة.
3. التأثير على التنفس والتخليق الضوئي والنتح
تسبب معظم الإصابات الفايروسية الجهازية والموضعية زيادة في سرعة تنفس النباتات المصابة وتلاحظ هذه الزيادة عادة قبل ظهور الأعراض ثم تستمر لفترة ما مع تطور المرض وقد تستقر لتصبح ضمن المعدلات العادية للتنفس خصوصا في الإصابات المعتدلة، أما في الإصابات المزمنة فان سرعة التنفس تنخفض مقارنة بالنباتات السليمة. لقد فشلت كل الدراسات التي تناولت هذا الموضوع من ربط التأثير على سرعة التنفس باليات تضاعف الفايروس وهذا ما يعقد تفسير النتائج ويشير الي احتمال التأثير غير المباشر للإصابة الفايروسية على مسارات التنفس ووجد أن الفايروسات التي تسبب موت الأنسجة تسبب زيادة في التنفس تتناسب طرديا مع زيادة ظهور أعراض موت النسيج ويعود ذلك جزئيا الى تنشيط المسار التنفسي "الهكسوس – مونوفوسفات" Hexose monophosphate shunt, ووجد ان لا علاقة بين زيادة معدل التنفس في الشعير المصاب بفايروس موزائيك نجيل البروم (BMV) وعملية "فك الفسفرة الضوئية" Uncoupling of phosphorylation ، كذلك لوحظ انخفاض نشاط أنزيم Succinoxidase في المايتوكوندريا وزيادة نشاط أنزيم Cytochrome Oxidase في أوراق نباتي التبغ والطماطة المصابة بفايروس موزائيك التبغ (TMV) وكذلك زيادة في مستويات نشاط أنزيمي phosphoglyconate dehydrogenase, Glucose-phosphate-dehydrogenase في النباتات المصابة وحصول زيادة في معدل أخذ الأكسجين O2 Uptake من قبل الأوراق المصابة موضعيا ببعض الفايروسات وكذلك زيادة في كميات مركبي الادينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) والادينوسين ثنائي الفوسفات (ADP) في نباتات التبغ البري المصابة بالفايروس أعلاه.
تؤثر الإصابات الفايروسية تأثيرا سلبيا على التخليق الضوئي Photosynthesis وخاصة الفايروسات المسببة لإعراض الموزائيك والاصفرار لأنها تعمل على تدمير الكلوروبلاستات والكلوروفيل حيث لوحظ تراكم مادتي الكلوروفيلايد Chlorophyllide والفايتول Phytol وهما نواتج التحلل الأنزيمي للكلوروفيل بواسطة إنزيم Chlorophylase خارج الكلوروبلاستات في الأوراق المصابة بالموزائيك. ووجد أن أهم حالات التأثير على التخليق الضوئي هي انخفاض معدلات تثبيت الكربون Carbon fixation في الأوراق المصابة بالموزائيك والاصفرار ويظهر ذلك بوضوح بعد عدة أيام من الإصابة ويحصل ذلك نتيجة تحطيم الكلوروفيل بسبب تدمير النظام الصفائحي (الكرانا) Grana للكلور وبلاستات أو نتيجة انخفاض مستويات صبغات التخليق الضوئي أو إنزيم rubisco أو كميات البروتينات المتخصصة المرتبطة بجزيئات النظام الضوئي Photo System، كما لوحظ انخفاض سرعة "تفاعل هل"Hill reaction وهو التفاعل الكيموضوئي الذي يشطر جزيئة الماء الى أكسجين حر في نباتات البنجر المصابة بفايروس اصفرار البنجر (BYV)، كذلك لوحظ انخفاض معدلات الفسفرة الضوئية عند الإصابة بفايروس موزائيك التبغ وتأثر الكلوروفيل في النباتات التي تستجيب موضعيا للفايروس، ووجد أن معدلات الفسفرة الضوئية الحلقية وغير الحلقية كانت عالية في كلوروبلاستات أوراق اللهانة الصينية المصابة موضعيا بفايروس الموزائيك الاصفر للشلغم (TYMV) مع انخفاض واضح في معدلات التخليق الضوئي في التبغ البري المصاب بفايروسي موزائيك التبغ (TMV) و البطاطا اكس (PVX) كلي علي انفراد والذي يستجيب لهما موضعيا.
تتأثر سرعة ومعدلات النتح في النباتات المصابة وخصوصا في الإصابات المزمنة
وفي المناطق المصابة بشدة بالموزائيك حيث تنخفض سرعة النتح وكذلك المحتوى المائي للنبات المصاب، ووجد أن فايروس الموزائيك الاصفر للشلغم يقلل استجابة ثغور الورقة لتغيرات الكثافة الضوئية Light intensity ويظهر ذلك بوضوح مع سلالاته الأكثر تأثيرا على الكلوروفيل. يؤدي خفض معدلات النتح بسبب الإصابات الفايروسية الى ارتفاع درجة حرارة النبات بمقدار 2-3 درجة مئوية وهذا ما لوحظ في أوراق البنجر المصابة بفايروس الاصفرار التماوتي لعروق البنجر (BNYVV)، كما قد تتأثر عملية النتح بسبب تأثير الإصابة الفايروسية على الأوعية الخشبية الناقلة للماء حيث تسبب انسدادها بترسيب مواد صمغية فيها مع إنتاج مفرط للتايلوسات وهذا ما لوحظ مع مرض Phony peach.
4. التأثير على الهرمونات النباتية
تؤثر الإصابات الفايروسية وخاصة تلك التي تسبب اعاقة النمو والتشوه على الهرمونات النباتية Growth regulators فقد لوحظ أن الإصابات الجهازية تسبب اعاقة الإفراز المنتظم لمستويات الاوكسينات في النباتات مما يسبب تشوهها، كذلك لوحظ أن نشاط الاوكسين يزداد بشكل غير طبيعي وخاصة مع الأعراض الفايروسية الشديدة وأن معاملة النباتات المصابة بالاوكسينات يثبط تضاعف الفايروسات مما يؤدي الى خفض شدة الأعراض، وجد أيضا أن أعراض تراجع النمو تصاحبها زيادة في مستويات حامض الأبسيسك Abscisic acid وهذا ما لوحظ مع الإصابات الموضعية التي يسببها فايروس موزائيك التبغ مع تزايد مستويات مشتقات الكومارين Coumarine. وتسبب فايروسات التقزم والتشوه إرباكا في مستويات الهرمونات النباتية وخاصة أندول حامض الخليك" IAA والجبريلينات والايثيلين وعادة ما تسبب خفض مستوياتها وهذا ما لوحظ عند إصابة اللوبيا بفايروس موزائيك اللوبيا (CPMV) حيث انخفض تخليق أندول حامض الخليك والايثيلين مما يسبب ظهور الإعراض المميزة للمرض، ولوحظ زيادة إنتاج الايثيلين مع بعض الإصابات الموضعية الفايروسية وخاص البقع الموضعية الميتة والمصفرة كما لوحظت زيادة كميته في بادرات الخيار المصابة بفايروس موزائيك الخيار. وأدى رش نباتات الشعير والبرسيم والتبغ المصابة بفايروسات التقزم الاصفر للشعير (BYDV) والتورم الجرحي (WTV) ونقش التبغ (TEV) على التوالي بالجبريلين إلى اختفاء الأعراض التي تسببها هذه الفايروسات ويدل هذا على تأثير هذه الفايروسات على إنتاج هذا الهرمون في النباتات إلا أن هذا الرش لم يكن علاجا للأمراض التي تسببها هذه الفايروسات حيث بقيت تراكيزها عالية في النباتات المعاملة، وتبين أن معاملة النباتات المصابة بأندول حامض الخليك قد زاد من شدة أعراض التقزم والتشوه مما يدل على تعقيد دور الهرمونات النباتية في الإصابات الفايروسية. كذلك تسبب الفايروسات زيادة او نقصان في مستويات ونشاط السايتوكاينينات وذلك حسب نوع الفايروس والنبات، ويعتقد أن للهرمونات النباتية دورا في استحثاث الحساسية المفرطة HyperSensitive reaction في النباتات الحساسة للفايروسات كذلك تؤثر الإصابات الفايروسية على نقل هذه الهرمونات في النباتات ولكن باليات معقدة.
5. التأثير على الأحماض الامينية وأيض النتروجين والفسفور
تتأثر مستويات الأحماض الأمينية في النباتات المصابة حيث لوحظ حصول زيادة في تركيز "الجلوتامين Glutamine و"الاسبارجين Asparagine وظهور الحامض الأميني البيبيكولك" Pipecolic بتراكيز عالية نسبيا في العديد من الأنسجة المصابة، ويسبب هذا التغير في نوعية وكمية الأحماض الامينية تغيرا في نوعية وكمية بروتينات النباتات المصابة.
تسبب الفايروسات عموما نقصا في المركبات النتروجينية في الأوراق المصابة وخاصة خلال فترة التضاعف الفايروسي فوجد أن فايروس موزائيك التبغ يستهلك حوالي 35 –60 % كمية النتروجين في خلايا التبغ المصابة بعد ظهور الأعراض مما يؤدي الى خفض تخليق البروتينات الخلوية بنسبة 75% مع نقص مؤقت في كمية الامونيا والاميدات والأحماض الامينية، ولكن وجد أنه برغم نقص النتروجين في النبات المصاب فان تضاعف الفايروسات يستمر مع حصول تحلل مائي لبعض بروتينات العائل مع تيسر كميات كبيرة من النتروجين المذاب المتاح. لوحظ أن جذور النباتات المصابة بالاصفرار تحوي كميات عالية من النتروجين مقارنة بالجذور السليمة، فيما تعاني الأجزاء الخضرية لتلك النباتات نقصا في كمية النتروجين.
يعد الفسفور المكون الأساسي لكل الفايروسات لذلك فهو يشكل ما يقرب من خمس الفسفور الكلي في الأوراق ولا يعرف بالضبط مصدر الفسفور الفايروسي ولا تأثير الإصابات الفايروسية على أيضه، إلا انه في دراسة أجريت على اللهانة الصينية المصابة بفايروس الموزائيك الاصفر للشلغم (TYMV) لوحظ حصول زيادة في كمية الفسفور الفايروسي بعد 20-12 يوما من الإصابة مع انخفاض في كمية الفسفور الخلوي غير الذائب مما يدل على استهلاك الفايروس للمصادر الفوسفاتية غير الذائبة الموجودة في الأوراق المصابة.
6. التأثير على الصبغات النباتية والفينولات
تسبب العديد من الفايروسات اصفرار او موزائيك أو تبرقش أو حالات لونية متنوعة وكل هذه الأعراض سببها خفض مستويات صبغات الأوراق بسبب فقدان أو قلة الكلوروفيل في النبات الناتج عن تلف الكلوروبلاستات او تحطيم الصبغات الموجودة فيها، ونادرا ما يحصل العكس حيث تزداد الصبغة الخضراء في النباتات المصابة وهذا ما لوحظ عند إصابة الأوراق بإحدى سلالات فايروس موزائيك القرنابيط (CaMV) حيث ازداد تكون الكلوروفيل مما سبب زيادة في اللون الأخضر الداكن للأوراق المصابة، أما ظهور اللون الأصفر فيعود الى سيادة صبغتي الكاروتين والزانثوفيل. تؤثر الإصابة الفايروسية أيضا على صبغات الأزهار ولا يعرف الكثير عن بايوكيميائية هذا التأثير ويطلق على تغيير لون البتلات بسبب الإصابات الفايروسية مصطلح "الإنفصال اللوني Color breaking حيث تتأثر صبغة الانثوسيانين الحويصلية من دون تأثر الصبغة الموجودة في الكروموبلاستات Chromoplasts، ومن أشهر الفايروسات المسببة لهذه الحالات الانفصال اللوني لتيوليب (TBV) كما يسبب فايروس موزائيك التبغ (TMV) تبرقشا الأزهار التبغ حيث ينفصل لونها الوردي بأشرطة بيضاء.
تؤثر الإصابات الموضعية وخاصة أعراض البقع الموضعية على إنتاج الفينولات ومشتقاتها في النباتات المصابة ويعد ذلك رد فعل دفاعي ضد الفايروسات حيث يزداد إنتاج الفينولات في منطقة دخول الفايروس مسببا ظاهرة الحساسية المفرطة للنبات. ويرتبط ظهور البقع الموضعية بتزايد نشاط أنزيم Polyphenoloxidase وانخفاض في تركيز حامض الكلوروجينك Chlorogenic acid مع تراكم الكينونات Quinones وخاصة حامض السيناميك Cinnamic acid والتي تتميز بقدرتها العالية على الارتباط بالبروتينات فتثبط الفايروسات، ويزداد إنتاج حامض الأبسيسك مع الإصابات الموضعية التي يسببها فايروس موزائيك التبغ مع زيادة في نشاط إنزيم التحلل Aconitase في المناطق المحيطة بالبقع الموضعية التي يسببها هذا الفايروس.
|
|
"عادة ليلية" قد تكون المفتاح للوقاية من الخرف
|
|
|
|
|
ممتص الصدمات: طريقة عمله وأهميته وأبرز علامات تلفه
|
|
|
|
|
المجمع العلمي للقرآن الكريم يقيم جلسة حوارية لطلبة جامعة الكوفة
|
|
|