تنتمي النيماتودا إلى شعبة "النيماتودا" Phylum : Nematoda التي تضم عشر رتب وتعود أغلب النيماتودا المتطفلة على النبات إلى رتبة Tylenchida ورغم ذلك لم يسجل فيها لغاية اليوم أي نوع ناقل للفايروسات حيث تنحصر النيماتودا الناقلة للفايروسات في رتبتي Dorylaimida و Triplonchoidea التي تضم عددا قليلا من النيماتودا المتطفلة على النبات، (الجدول ادناه). اكتشفت العلاقة بين الفايروسات والنيماتودا عندما سجل Hewit وآخرون (1958) نقل فايروس الورقة المروحية للعنب (GFLV) بالنيماتودا الخنجرية Xiphinema index, Dagger nematode سجلت بعد ذلك أنواعا أخرى ناقلة للفايروسات، ويلاحظ أن كل أنواع النيماتودا الناقلة للفايروسات هي متطفلات نباتية Phytonematodes وهي ديدان صغيرة دودية الشكل Vermiform أو Wormlike ، وتتراوح أطوالها بين 0,7 – 5,5 ملم وحسب النوع. تعود الأنواع النيماتودية الناقلة فايروسات إلى خمسة أجناس تنتمي ثلاثة منها إلى عائلة Longidoridae وهي الجنس Longidorus الذي يضم ثمانية أنواع ناقلة والجنس Xiphinema ويضم تسعة أنواع ناقلة والجنس Paralongidorus الذي يضم نوعا ناقلا واحدا، تنقل أنواع هذه الأجناس 12 نوعا من الفايروسات البلورية تعود حصرا للجنس Nepovirus حيث أنه لم يسجل نقلها لأي نوع فايروسي خارج هذه الجنس. أما الجنسين الأخرين فيعودان إلى رتبة Triplonchoidea وعائلة Trichodoridae وهما الجنس Trichodorus ويضم أربعة أنواع ناقلة للفايروسات والجنس Paratrichodorus الذي يضم تسعة أنواع ناقلة وتنقل الأنواع حصرا الفايروسات العصوية التابعة لجنس Tobravirus  لم يسجل نقلها لأي نوع فايروسي خارج هذه الجنس. كل النيماتودا الناقلة للفايروسات هي طفيليات خارجية قاطنة للتربة Soil-inhabiting ectoparasites تتغذى على جذور العديد من أنواع النباتات ولمعظمها دورة حياة طويلة تمتد بين 2-5 سنوات وتتكاثر ببطء وتتغذى على قمم الجذور القريبة من منطقة استطالة الجذور وتمتلك رمح تغذية مجوف وحيد القناة بطول 60-250 مايكروميتر قادر على اختراق جذور النباتات ويرتبط الرمح بالمريء عبر مضخة عضلية تسحب العصير الخلوي عبر صمام يفتح باتجاه واحد إلى المعي وتفرز لعابا يسيل السايتوبلازم Liquefaction وتسبب الإفرازات اللعابية للنيماتودا عقدا وأراما في قمم الجذور باستثناء النيماتودا X. americanum التي لا تسبب مثل تلك الأعراض. يضم الجنسين Longidorus و Xiphinema أنواعا ذات رمح ابري طويل وتتغذى على عدة طبقات من خلايا القشرة وقد تصل إلى الأوعية الناقلة أما أنواع الجنس Trichodorus فهي ذات رمح قصير صلد بطول 60 مايكرومتر وتتغذى على خلايا البشرة. تستوطن معظم النيماتودا التابعة لأجناس Longidorus و Xphinema و Paralongidorus وفايروس الجنس Nepovirus في مناطق أوربا وأميركا الشمالية باستثناء النيماتودا L. martini الناقلة لفايروس التبقع الحلقي للتوت (MRSV) السائدة في اليابان، والنيماتوداParatrichodorus minor  الناقلة لفايروس التبقع الحلقي للفلفل (PepRSV) السائدة في البرازيل فيما تنتشر أنواع نيماتودا Trichodorid في أوربا وأميركا الشمالية ثم انتقلت إلى معظم مناطق العالم نتيجة النشاط البشري الزراعي.

الجدول يبين المجاميع التصنيفية لناقلات فايروسات النبات

تقع الفايروسات المنقولة بالنيماتودا في جنسي Nepovirus و Tobravirus حيث يضم الجنس الأول فايروسات بلورية بقطر 27 نانومتر واشتق اسمه من عبارة Nematode transmitted viruses with polyhedral shapes أي الفايروسات البلورية المنقولة بالنيماتودا، أما الجنس الثاني فيضم فايروسات عصوية سميت سابقا Netuviruses وهو المصطلح المشتق من عبارة " الفايروسات الأنبوبية المنقولة بالنيماتودا" Nematode transmitted viruses with tubular shaped الا ان هذا المصطلح لم يعد مستخدما الآن. تسبب فايروسات كلا الجنسين أعراضا شديدة على المحاصيل الاقتصادية وقد تسبب قتلها فيما تكون الإصابات معتدلة أو خفيفة أو عديمة الأعراض على النباتات البرية غالبا مما يعني حصول تعايش وتطور مشترك طويل الأمد Co-evolution بين الفايروسات وعوائلها النباتية، كما أن لمعظم هذه الفايروسات مدى عائلي واسع وتنوع في السلالات المتباينة مصليا، ولقد درست وبتوسع سلالات فايروسي التلون البني المبكر للبزاليا (PEBV) وخشخشة التبغ (TRV) وعرف تعاقبهما النيوكليوتايدي مما ساعد في كشف الكثير من المعلومات عن العلاقة بين الفايروسات والنيماتودا. تظهر الإصابات الفايروسية المنقولة بالنيماتودا في الحقول بشكل إصابات بقعيه منفصلة ثم تمتد بقعة الإصابة بطيئا في الحقل كما أن العلاقة بين النوع الفايروسي المعين والنيماتودا الناقلة له هي علاقة طويلة الأمد قد تمتد لعدة عقود في الحقول المصابة وتترسخ فيها.

تعد العلاقة بين النيماتودا والفايروسات علاقة عالية التخصص وهذا واضح من خلال ارتباط نقل الأنواع الفايروسية بأنواع معينة من النيماتودا تحديدا يفسر هذا التخصص بوجود حالة تعرف Recognition بين الفايروس والنيماتودا والتي تتم على أساس المواصفات المظهرية للكابسيد وادمصاصه على أسطح مواقع الاستقبال على أنسجة النيماتودا والاحتفاظ به في جسمها، وإن تخصصية النقل هي صفة وراثية تحكمها جينات فايروسية حيث وجد أن قطعة الجينوم 2-RNA لفايروسات Nepovirus وTobravirus  ومنها فايروسي تقزم وتسنن الرز (RRSV) والتبقع الحلقة السوداء للطماطة (TBRV) تمتلك المحددات الجينية Genitic determinants المسئولة عن تخصصية النقل بالنيماتودا، كما سجل وجود جين واحد أو جينين إضافيين في القطعة 2-RNA في فايروسات الجنس Tobravirus متخصصان للنقل بالنيماتودا ولوحظ وجود تراكيب إصبعية مرنة Flexible fingerlike Structure عند نهاية الوحدات البروتينية لكابسيد فايروس خشخشة التبغ والتي تلعب دورا لنقله بالنيماتودا، وسجل ارتباط فايروس موزائيك الزهرة العربية (ArMV) مع مواد شبه كاربوهيدراتية على جدر القناة الهضمية للنيماتودا الخنجرية X. diversicaudatum.

تحتفظ النيماتودا الناقلة للفايروسات بالجسيمات الفايروسية في جهازها الهضمي وتحديدا على السطح الداخلي للرمح السني Odontostyle في المسافة بينه وبين الغشاء الموجه Guiding Sheath وهذا ما لوحظ مع أنواع الجنس Longidorus، بينما وجدت الفايروسات التي تنقلها أنواع الجنس Xiphinema مرتبطة بالبطانة الكيوتكلية لقناة "امتداد الرمح" Odontophore والمريء، أما في أنواع الجنس Trichodorus فتدمص الجسيمات الفايروسية على البطانة الكيوتكلية على طول القناة المريئية Esophageal Iumen، (الشكل 1)، ويبين الشكل (2) طريقة تغذية هذه النيماتودا على الجذور. تلعب الكاربوهيدرات وبروتينات المكون المساعد التي تشفرها الفايروسات المنقولة بالنيماتودا دورا في ربط الجسيمات الفايروسية تخصصيا بمواقع الاحتفاظ في أنواع الجنسين Xiphinema وTrichodorus ، (الشكل 3) حيث وجد أن الجسيمات الفايروسية المحتفظ بها في النيماتودا X. diversicadatum محاطة بكتلة من الكاربوهيدرات وأن كابسيدات فايروسات الجنسين  Nepovirusو Tobravirus تمتلك صفات لاكتينية Lectinlike properties ترتبط مع الكاربوهيدرات ويساهم ذلك في تخصصية الاحتفاظ بالفايروسات وإطلاقها من جسم النيماتودا، وهناك احتمال لان يلعب تبادل الشحنات الكهربائية دورا في ادمصاص وإطلاق الفايروسات من الأسطح الداخلية للقناة الهضمية للنيماتودا حيث تكتسب الفايروسات من خلال ابتلاع الغذاء وربما تطلق نتيجة التغيرات في الأس الهيدروجيني المتسبب عن الإفرازات المريئية التي تفرزها النيماتودا قبل البدء بالتغذية أو خلالها مما يسبب تغيير شحنة الجسيمات الفايروسية وفك الادمصاص مع أسطح القناة الهضمية. يمتد تخصص النقل نزولا إلى مستوى سلالة الفايروس ولوحظت هذه التخصصية الشديدة مع الجنس Trichodorus، وثبت أيضا وجود ارتباط وثيق بين ضروب الفايروسات Variants وأنواع من الجنسين Longidorus و Trichodorus والذي يعكس نوعا من الضغط الانتخابي الطبيعي وذلك لان النقل الناجح بالنيماتودا يتطلب أن يظهر الفايروس محدداته الجينية اللازمة لتحقيق قدرته على النقل بالنيماتودا. تدل المعلومات المتوفرة أن علاقة الفايروسات بالنيماتودا هي علاقة شبه باقية ولم يثبت أنها دوارة في جسم النيماتودا حيث تفقد بالانسلاخ عند انفصال طبقة الكيوتكل المبطنة لأجزاء فم النيماتودا. تنقل بالغات النيماتودا ويافعاتها الفايروسات بالكفاءة ذاتها كما تتباين فترة اكتساب الفايروسات باختلاف أنواع النيماتودا ولكنها لا تقل عن ساعة، كذلك تتباين فترات الاحتفاظ بالفايروسات بتذبذب الظروف البيئية حيث احتفظت النيماتوداX. americanum  بفايروس التبقع الحلقي للتبغ لمدة 49 أسبوعا عندما كانت درجة حرارة التربة 10م فيما تقل فترة احتفاظها به عن ذلك عند ارتفاع درجة حرارة التربة عن تلك الدرجة.

الشكل (1): مواقع الاحتفاظ بالفايروسات في النيماتودا الناقلة.

مخطط للجزء الامامي لأنواع من النيماتودا الناقلة حيث يشير الخط المنقط الى اجزاء القناة الهضمية التي يتم فيها الاحتفاظ بالفايروس.

الشكل (2): تغذية النيماتودا Tricodorus christei على الجذر.

الشكل مقتبس من Hull 2002.

الشكل (3): نوعين من نماذج الارتباط المقترح بين انواع من الفايروسات والبطانة الكيوتكلية لمقدمة القناة الهضمية للنمياتودا (أ) نموذج ارتباط جسيمات فايروسات Tobraviruses مع بطانة قناة الغذاء. (1) البروتينات التي تشفرها القطعة الجينومية الثانية 2-RNA لفايروسي خشخشة التبغ (TRV) والتلون البني المبكر للبزاليا (PEBV) وخاصة بروتين الغطاء Coat CP ، protein مع قطعتين بروتينيتين إضافيتين هما 2b و2c حيث تلعب القطعة الأولى الدور في نقل الفايروسات بالنيماتودا وتعمل كبروتين مساعد في النقل Helper Component مماثل للبروتين HC-Pro الذي تشفره فايروسات Potyviruses ويوجد هذا البروتين على سطح الجسيمة، وتبين الأسهم المناطق المكشوفة من الكابسيد (2) النموذج الافتراضي لارتباط فايروسي خشخشة التبغ (TRV) والتلون البني المبكر للبزاليا (PEBV) مع البطانة الكيوتكلية لقناة الغذاء حيث يحتاج الفايروس الأول إلى القطعة البروتينية 2b للربط مع البطانة، أما الفايروس الثاني فيحتاج القطعتين 2b و 2C. (ب) النموذج الافتراضي لارتباط فايروس الورقة المروحية للعنب (GFLV) مع بطانة القناة الغذائية للنيماتودا (1) التنظيم الجينومي للقطعة 2-RNA (2) آلية الارتباط التخصصي المفترضة بين جسيمة الفايروس وبطانة القناة الهضمية.

المصدر: Punga وآخرون (2006) و Hull 2002.