لا تختلف الأحماض النووية الفايروسية Viral nucleic acids في تركيبها العام عن الأحماض النووية الخلوية الموجودة في كل الكائنات الحية، توجد الأحماض النووية في الفايروسات على أربعة أنواع هي

(1) الحامض النووي الرايبي مفرد الخيط Single Strand RNA ومختصره ssRNA.

(2) الحامض النووي الرايبي المزدوج الخيط Double Strand RNA ومختصره dsRNA.

(3)الحامض النووي منقوص الأكسجين مفرد الخيط Single strand DNA ومختصره ssDNA.

((4 الحامض النووي منقوص الأكسجين مزدوج الخيط DNA Double Strand ومختصره dsDNA، وبذلك يظهر نوعين من الأحماض النووية الغريبة التي لا توجد في الكائنات الحية وهما ssDNA و dsRNA.

تمثل الفايروسات ذات الحامض الرايبي مفرد الخيط ssRNA Viruses حوالي 60% من فايروسات النبات المكتشفة، وهي على نوعين حسب نوع تصرف حامضها النووي واستراتيجيته عند التضاعف وهما

(1) الفايروسات الرايبية مفردة الخيط موجبة التوجه Sense ssRNA Viruses (+) وهي الفايروسات التي يسلك حامضها النووي سلوك الحامض النووي المراسل mRNA بعد دخوله إلى خلية النبات العائل ويكون قادرا مباشرة على تشفير جيناته واظهار فعلها لذلك يسمى "الخيط المشفر أو الخيط الموجّه" Sense Strand Or coding strand .

(2)الفايروسات الرايبية مفردة الخيط سالبة التوجه Sense ssRNA Viruses (-) وهي الفايروسات التي يسلك حامضها النووي سلوك الخيط القالب Template Strand أي الخيط المكمل للخيط الموجب الحامل للجينات لذلك يسمى أيضا "الخيط المرافق التخليقي" Codogenic Strand لأنه يحمل التعاقب المكمل للخيط الموجب لذلك فهو عند دخوله إلى النبات لا يتمكن من إحداث الإصابة بل يخلق الخيط الموجب القادر على إحداثها، ويشكل الحامض النووي نسبة 15–45 % من كتلة الفايروسات الايزومترية فيما تنخفض نسبته في الفايروسات العصوية إلى 5% من كتلتها.

الحامض النووي الفايروسي سواء كان من نوع الرنا RNA أو الدنا DNA هو مركب ذو وزن جزيئي عالي يتألف من سلاسل غير متفرعة لوحدات بنائية متكررة هي "النيوكليوتيدات" Nucleotides والتي تسمى أيضا "النيوكليوتيدات الأحادية" Mononucleotides وبذلك فإن الحامض النووي هو مكوثر (بولمر) Polymer مكون من النيوكليوتايدات المتعاقبة والتي تمثل الوحدة البنائية والوظيفية للحامض النووي. تتكون النيوكليوتايدة من ثلاث مكونات هي (1) القواعد النتروجينية (2) سكر الرايبوز في الرنا أو سكر الرايبوز منقوص الأكسجين في الدنا (3) الفوسفات، (الشكل 1) وفيما يلي وصف لهذه المكونات:

الشكل (1) مخطط عام للمكونات الثلاثة الاساسية للنيوكليوتايدة.

1. القواعد النتروجينية

توجد على مجموعتين من المركبات الحلقية غير المتجانسة وهما (1) مجموعة البيورينات Purines والتي تضم قاعدتي الأدنين Adenine ورمزها (A) والكوانين Guanine ورمزها (G) وهما موجودتان في كل من حامضي الرنا والدنا (2) مجموعة البيريميدنات Pyrimidines والتي تضم ثلاث قواعد هي السايتوسين Cytosine ورمزها (C) واليوراسيل Uraci ورمزها (U) والثايمين Thymine ورمزها (T)، توجد القاعدتين السايتوسين واليوراسيل في الرنا، فيما توجد القاعدتين السايتوسين والثايمين في الدنا وبذلك فان كل حامض نووي يضم أربعة أنواع من القواعد تتكرر بتعاقب معين. لا تمتلك فايروسات النبات أية قواعد نتروجينية غريبة والمسماة " القواعد الصغرى" Minor bases أو القواعد المستبدلة وهي التي توجد بنسب قليلة في الأحماض النووية لبعض الكائنات الحية وفي الرنا الناقل tRNA ومنها القاعدة النتروجينية "5 - هيدروكسي مثيل السايتوسين" 5-hydroxymeyhyl Cytosine والقاعدة النتروجينية " 1- مثيل الكوانين" 1-methyl guanine والقاعدة النترجينية "2- مثيل الادنين" methyl 2-adenine

2. سكر الرايبوز

سكر الرايبوز Ribose هو سكر خماسي الكربون بنتوزي Pentose وهو موجود في الرنا، أما في الدنا فانه يكون منقوص الأكسجين حيث تسحب جزيئة أكسجين من موقع ذرة الكربون رقم 2، (الشكل 2) يكون الرايبوز في النظام البنائي للحامض النووي بصيغته الحلقية الفيورانية Furane وليس بصيغة هوارث Howarth الحلقية لذلك يسمى أيضا سكر الفيورانوز Furanose.

الشكل (2): (أ) سكر الرايبوز منقوص الاكسجين الموجود في الدنا (ب) سكر الرايبوز الموجود في الرنا.

3. مجموعة الفوسفات

تشتق مجموعة الفوسفات من حامض الفوسفوريك H₃PO₄ والتي ترتبط بسكر الرايبوز باصرة الإستر.

4. كيفية بناء النيوكليوتايدة

لغرض بناء النيوكليوتايدة ترتبط القاعدة النتروجينية مع سكر الرايبوز في الرنا، أو ترتبط مع سكر الرايبوز منقوص في الدنا بواسطة أصرة كلايكوسيدية سكرية glycosidic linkage وبذلك تتكون النيوكليوسايدة، ثم ترتبط مجموعة الفوسفات مع سكر الرايبوز أو السكر منقوص الأكسجين مع إحدى مجاميع الهيدروكسيل (OH-) الطليقة للسكر بواسطة أصرة إستر فتتكون النيوكليوتايدة حيث توجد ثلاثة مواقع محتملة للارتباط في سكر الرايبوز عندما يكون جزئا من نيوكليوتايدة في الرنا الفايروسي وهي مواقع ذرات الكربون رقم 2 و3 و 5، بينما تكون مواقع الارتباط المحتملة هما اثنين فقط في السكر منقوص الأكسجين في الدنا وهما الموقعين 3 و 5 وذلك بسبب سحب جزيئة الأكسجين من الموقع رقم (2) في جزيئة السكر مما يجعله موقعا خاملا غير قادر على التفاعل.

يتم ربط النيوكليوتايدة مع التي تليها بأصرة إستر أيضا والتي تربط الموقع رقم 3 في سكر الرايبوز أو السكر منقوص الأكسجين مع جزيئة الفوسفات في النيوكليوتايدة اللاحقة حيث تتكون أولا سلسلة قصيرة من عدد قليل نسبيا من النيوكليوتايدات القصيرة Oligonucleotides التي ترتبط مع بعضها لتكوين عديد النيوكليوتايدات Polynucleotides والتي تمثل الحامض النووي، (الشكل 3).

الشكل (3): التركيب الكيماوي للحامض النووي الفايروسي.

(أ) التركيب الكيماوي لقطعة من الحامض النووي الرايبي الفايروسي ( الرنا) RNA مكونة من القواعد الأربعة وهي الأدنين والكوانين (البيورينات) والسايتوسين واليوراسيل (البيريميدنات) وسكر الرايبوز والفوسفات وكيفية ارتباطها بالأصرة الكلايكوسيدية الرابطة بين السكر والقاعدة وأصرتي الإستر الرابطتين بين الفوسفات والسكر في ذات القاعدة وبين كل قاعدتين متجاورتين.

(ب) التركيب الكيماوي لقطعة من الحامض النووي الرايبي الفايروسي منقوص الأكسجين (الدنا) DNA مكونة من القواعد الأربعة وهي الأدنين والكوانين (البيورينات) والسايتوسين والثايمين (البيريميدنات) وسكر الرايبوز والفوسفات.

5. الحامض النووي الرايبي الفايروسي (الرنا الفايروسي)

يماثل الحامض النووي الرايبي الفايروسي Viral ribonucleic acid ; RNA الأحماض النووية الخلوية الرايبية وهو الأقرب إلى الحامض النووي المراسل mRNA تركيبيا ووظيفيا وهو يمثل الجينوم الفايروسي للفايروسات ذات الحامض النووي الرايبي. يوجد هذا الحامض في بعض الفايروسات بشكل قطعة واحدة مكون من جزيئة مفردة خيطية Linear single strand RNA , ssRNA معبأة في جسيمة فايروسية مفردة كما في فايروس موزانيك التبغ (TMV)، أو يوجد مقسما لأكثر من قطعة توزع بين أكثر من جسيمة كما في فايروس موزائيك الجت (AMV) حيث يتوزع بين أربع جسيمات مستقلة ويحمل كل منها جزئا من الشفرة الوراثية الكاملة للفايروس وفي فايروس موزائيك اللوبيا (CpMV) حيث يتوزع بين جسيمتين مستقلتين.

يوجد الحامض النووي الرايبي في أنواع من فايروسات النبات بشكل حلزوني مزدوج الخيط dsRNA و Double Strand RNA شبيه بازدواج الدنا الخلوي وهذا ما يلاحظ في فايروسات عائلة Reovirideae حيث ينشطر إلى 10 –12 قطعة مزدوجة منفصلة معبأة في جسيمة فايروسية واحدة ولكن قد يحصل في بعض الفايروسات ذات الحامض الرايبي المفرد الخيط ssRNA Viruses حصول التفاف جزئي لنفس الخيط أي بدون تكوين النظام الحلزوني فيصبح جزء من الحامض النووي مزدوجا، ويقوم الارتباط المزدوج في الحامض النووي الرايبي على مبدأ ارتباط قاعدة الأدنين مع اليوراسيل بأصرة هيدروجينية مزدوجة، وارتباط

الكوانين مع السايتوسين بثلاثة أواصر هيدروجينية.

6. الحامض النووي الرايبي الفايروسي منقوص الأكسجين (الدنا الفايروسي)

لا يختلف الحامض النووي الرايبي الفايروسي منقوص الأكسجين (الدنا الفايروسي) DNA و Viral Deoxyribonucleic acid عن مثيله في الخلايا الحية من ناحية التركيب العام والصفات الفيزيائية والكيماوية باستثناء امتلاك بعض الفايروسات للحامض منقوص الأكسجين مفرد الخيط ssDNA والذي لا يوجد في كل الكائنات الحية، أما بقية الفايروسات ذات الدنا المزدوج dsDNA Viruses فإن حامضها يماثل الدنا الموجود في الخلايا وبشكل حلزون مزدوج الخيط Double helx ، (الشكل 4) والذي يمتاز بتساوي عدد وحدات الأدنين مع عدد وحدات الثايمين وكذلك عدد وحدات السايتوسين لعدد وحدات الكوانين، ويعني ذلك إن مجموع وحدات البيورينات مساو دائما لمجموع وحدات البيريميدنات، أي C+T = A+G وهو ما يعرف " مبدأ كاركاف" أو تكافؤ القواعد" Base equivalent.

يوجد 98% من الدنا الخلوي في نواة الخلية، أما البقية فتوجد في البلاستيدات والمايتوكوندريات، ويرتبط الدنا في الخلايا حقيقية النواة ببروتينات تسمى "الهستونات Histones ويطلق عليه "الكروموسوم ، أما الدنا في البلاستيدات والمايتوكندريات وفي الخلايا بدائية النواة Prokaryotes والفايروسات فلا يحوي الهستونات.

إن الشكل الحلزوني المزدوج للدنا والذي اكتشفه واتسن وكريك" (Watson & Crick) سنة 1953 يمثل التركيب الثاني للحامض Secondary structure (الشكل 4) وهو سلسلة حلزونية مزدوجة يمينية التوجه أي يدور الحلزون من اليسار إلى اليمين ويلتف كل خيط حول نفس المحور ولكن وفق تتابع نيوكليوتايدي باتجاهين متعاكسين ومتوازيين Antiparallel Sequencing ولهذا النظام الحلزوني ميزاته التالية المتفوقة على نظام الالتفاف العشوائي Random coil وهي (1) يترسب ببطء مقارنة بنظام الالتفاف العشوائي لذلك فهو ذو معامل ترسيب Sedimentation Coefficient منخفض (2) ذو نشاط تدوير ضوئي Optical rotation أعلى من التدوير الضوئي لمكوناته كل على انفراد (3) ذو لزوجة أعلى من لزوجة الالتفاف العشوائي (4) اقل امتصاصية للأشعة فوق البنفسجية (UV) مقارنة بامتصاص الالتفاف العشوائي عند الطول الموجي 260 نانومتر (5) تسهل رؤيته بالمجهر الالكتروني مقارنة بالخيط المفرد. يتم الارتباط في النظام الحلزوني بنوعين من الأواصر التي تربط القاعدتين المتقابلتين في كل خيط وهي الأواصر الهيدروجينية Hydrogen bonds والأواصر الكاره للماء Hydrophobic bonds التي تنشأ بين القواعد المتقابلة لأنها جزيئات حلقية اروماتية كبيرة مسطحة.

يعبر عن تعاقب النيوكليوتايدات في جزيئة الدنا بالمخطط الرمزي الذي يسمى "العمود الفقري المكون من السكر – الفوسفات" Sugar phosphate backbone ، (الشكل 5) والذي يمكن استعماله أيضا مع الرنا الفايروسي.

يوجد الدنا في خلايا الكائنات الحية المعقدة وفي الفايروسات البكتيرية بتركيبه الثالثي Tertiary Structure وذلك بحصول التواء وتشابك مع الغطاء البروتيني فيأخذ الحامض الشكل المظفور المسمى بالجديلة وهذا لا يحصل في الفايروسات النباتية. يبين الجدول (1) المحتوى التقريبي للدنا في الفايروسات والكائنات الأخرى.

الجدول (1): مقارنة لكمية الدنا في الفايروسات النباتية وأنواع من الكائنات الحية

الشكل (4): التركيب الحلزوني المزدوج Double helix للدنا المزدوج الخيط.

ترتبط قاعدتي الأدنين (A) والثايمين(T) بآصرتين هيدرروجينيتين، وترتبط قاعدتي الكوانين (G) والسايتوسين (C) بثلاثة أواصر هيدروجينية، أما الشريطين فيتكون كل منهما من الفوسفات (P) المرتبط بأصرة إسترية مع سكر الرايبوز منقوص الأكسجين، وأن طول دورة الحلزون ونصف قطره هو 34 و10 أنكستروم على التوالي.

تنويه : يزدوج الحامض النووي الرايبي dsRNA بنفس النظام باستثناء ارتباط قاعدة الأدنين (A) مع اليوراسيل (U) بدلا من الثايمين .(T)

الشكل مقتبس من (1972) Stumpf , Conn

الشكل (5): العمود الفقري سكر –Sugar- phosphate backbone لجزء من خيط الحامضين الرنا او الدنا (أ) المخطط العام للعمود الفقري حيث يشير الرقم (1) الى الاصرة الكلايكوسيدية والرقمين (2و3) الى اصرة الاستر.

(ب) المخطط الرمزي للعمود الفقري للدنا والذي يقرا من اليسار الى اليمين PAPCPGPTPT