النمو الثانوي في الساق Secondary Growth in Stems

يقصد بالنمو الثانوي هو النمو الذى يحدث في السمك بمعنى ان الانسجة الابتدائية (في الجذر أو الساق الحديث) يضاف اليها انسجة جديدة نتيجة تكوين مرستيم ثانوي ينشط وينقسم موازيا لمحور الجذر او الساق وينمو هذه الخلايا الجديدة وتشكلها وتخصصها يزيد الجذر او الساق في السمك - وسبق ان ذكرنا ان النمو في السمك يحدث عادة في ذوات الفلقتين (جذر او ساق) ونادرا ما يحدث في ذوات الفلقة الواحدة ( مثل ساق نبات الدراسينا ) وقد يطلق علي النمو الثانوي التغليط الثانوي . 

يحدث النمو الثانوي عادة في سوق النباتات ذوات الفلقتين - ( نادرا في ذوات الفلقة مثل ساق الدراسينا - وهي من نباتات الزينة ) - والنمو الثانوي يحدث في مناطق الساق التي توقفت عن الاستطالة (الساق ما دامت تستطيل فان كل الانسجة بها انسجة ابتدائية)  تستعيد الخلايا البرانشيمية الموجودة بين الحزم الرعاية وفي محاذاة الكامبيوم الحزمي قدرتها علي الانقسام مكونة ما يعرف باسم الكامبيوم بين الحزمي وبذلك تتكون حلقة من الكامبيوم ( انظر تركيب خلية الكامبيوم ) وتنقسم خلايا الكامبيوم الحزمي وبين حزمي ) معطية خشبا ثانويا للداخل ولحاء ثانويا للخارج وعادة تكون كمية من الخشب الثانوي اكبر من كمية اللحاء الثانوي (اللحاء خلايا حية قابلة للانضغاط اما اوعية الخشب فهي صلبة نوعا وتقاوم الضغط) - والخشب الثانوي يتركب من اوعية وقصيبات والياف خشب وبرانشيمية الخشب . واللحاء الثانوي من انابيب غربالية وخلايا مرافقه والياف لحاء وبرانشيمية اللحاء وقد توجد حجرية ايضا .

وتختلف النباتات ذوات الفلقتين في طريقة النمو في السمك بالنسبة لنشاط الكامبيوم فقد يحدث بالطريقة السابقة الذكر وبذلك تتكون حلقة من الخشب يليها الكامبيوم ثم حلقة من اللحاء ويتخلل هذه الحلقات اشعة برانشيمية - وقد يحدث ان الكمبيوم يكون الخشب واللحاء في موضع الحزم الوعائي فقط وبالتال لا يزيد عند الحزم اذ ان الكامبيوم بين الحزمي يعطى جهة الداخل والخارج خلايا برانشيمية فقط وقد يعطي الكامبيوم بين الحزمي خشب ولحاء في وسط المسافة بين الحزم الوعائية مكونا حزم وعائية ثانوية تترك بينها وبين الحزم الاصلية اشعة نخاعية ويجب ان تعلم ان الكامبيوم الحزمي مستمر في هذه الحالة في تكوين الخشب الثانوي جهة الداخل واللحاء الثانوي جهة الداخل واللحاء الثانوي جهة الخارج وتتميز هذه الحزم الصلبة بوجود الخشب الابتدائي في طرفها نظرا لان تكوين الخشب الثانوي واللحاء الثانوي يزيد من سمك الساق أي يزيد قطرها مما يؤدي الى تمزق خلايا البشرة ويتكون اسفلها البريديرم (كامبيوم فلبنى يتكون في القشرة يعطى للخارج خلايا تصبح فلبنية وللداخل قشرة ثانويا) وباستمرارالنمو في السمك يتمزق البريديوم ويتكون كامبيوم فلبنى اخر من طبقات القشرة السفلى وقد يتكون بعد ذلك من اللحاء (كما في العنب) تكوين خلايا الفلين نتيجة نشاط الكامبيوم الفليني يقطع اتصال الانسجة الداخلية بالجو الخارجي وهذه الخلايا (اي الحية منها تحتاج الى الاكسجين الموجود في الهواء الجوي (وطبعا البشرة تقطعت وتلاشت وتلاشى معها الثغور التي كانت مصدر تبادل في الغازات) فهنا تظهر العديسات وهي فتحات تتكون نتيجة ان الكامبيوم الفليني بدلا من ان يكون للخارج خلايا فلينية فانه يكون خلايا لا تلبث ان تتفكك عن بعضها وتصبح كروية وتضغط على طبقة او طبقات الفلبين ويمزقها ويتم الاتصال بالهواء الخارجي اذا قطعت ساق شجرة مسنه يلاحظ ان الساق يظهر بها حلقات تسنى الحلقات السنوية اذا ان كل حلقة تمثل النمو الذى حدث في سنة ويطلق على هذه الحلقات حلقات النمو Growth rings فقد لوحظ ان سوق الاشجار المعمرة والنامية في المناطق المعتدلة والباردة تظهر فيها هذه الحلقات السنوية واتضح ان الحلقة السنوية (والتي ترى بالعين المجردة) نتيجة تكوين اوعية خشبية متسعة تشغل حيزا كبيرا في الربيع يطلق عليها الخشب الربيعي (Spring wood) ومتى بدأ الخريف يبدأ هذا النبات الخشبي في تكوين اوعية خشبية ضيقة واسمك جدارا كما تتكون الياف سميكة الجدار ولون غامق - وهذ الفرق يرجع الى احتياج الشجرة (النبات الخشبي المعمر) الى الماء بدرجة كبيرة لان الربيع موسم النشاط والخريف الموسم الذى يبدأ يقل فيه النشاط .

هذا الفرق بين الخشب الربيعي والخشب الخريفي ((Automn wood الذى يتبعه خشب ربيعي مما يظهر الحلقة السنوية - وهذا الفرق بين نوعي الخشب يكون اكثر وضوحا في النباتات متساقطة الاوراق منه في النباتات دائمة الخضرة - واذن عدد الحلقات السنوية تمثل عمر الشجرة تقريبا لان كل حلقة تمثل عام من النمو .

لوحظ احيانا اكثر من حلقة نمو في السنة الواحدة وذلك نتيجة التغير في الظروف البيئية المحيطة (حرارة مرتفعة او منخفضة او رياح شديدة ) في الفصول المتتابعة فمثلا في اشجار البلوط Quercus sp يبدأ نمو البراعم في الربيع وتتكون حلقة نمو واحيانا تنمو البراعم للأشعار مرة اخرى في اواخر الصيف فتكون حلقة نمو اخرى في نفس السنة - وتسمى الحلقة الثانية حلقة سنوية كاذبة False Annual ringnويجب ان نعلم ان نسيج الخشب في الاشجار اساسا وظيفته دعامية وكذلك توصيل الماء والاملاح الذائبة والنبات يعتمد اساسا علي الخشب الجديد الذى يتكون سنويا في

وظيفة التوصل هذه - اما اللحاء في موسم النمو الحديد يذيب مادة الكالوس التي تسد الانابيب الغربالية وبذلك تتصل ببعضها وتقوم بعملية نقل العصارة الناضجة مع ما يتكون من لحاء جديد كما يجب ان نلاحظ ان عدد حلقات النمو السنوية تكون في الاجزاء السفلي من الساق المسلة اكثر من عدد ها في الاجزاء العليا لنفس الساق . 

الخشب الصميمي والخشب الرخو Heart-& Sap-Wood

السوق المسنة تكون كل عام خشبا جديدا تعتمد عليه في عملية نقل العصارة ( الماء والاملاح) اما الجزء المركزي من الاسطوانة الخشبية وهو الذي يحوي اقدم عناصر الخشب يطرأ عليه تغيرات توقف عناصره عن اداء وظيفة التوصيل ولو انها تزيد من قيمته التدعيمية ويسمى هذا الجزء المركزي باسم الخشب الصميمي (Heart Wood) .

عن الجزء الخارجي الحديث الذى يؤدي ايضا وظيفة التوصيل ويعرف بالخشب الرخو أو العصري Sap Wood والخشب الصميمي داكن اللون لاحتوائه علي مواد مختلفة داكنة اللون ( راتنج – تانين ) والخشب الداكن اللون هذا يعتبر ذا قيمة ذا اقتصادية كبيرة اذ يكون متبنا ذا قوة احتمال عالية قابلا للتلميع والاصباغ بسهولة (اشجار الماهوجى - الجوز - الابنوس) - والخشب الرخو يكون فاتح اللون جدا لعدم وجود الرانتجات والمواد التي تتخلل الخشب الصميمي الصلب تجعله مقاوما للحشرات والفطريات والبكتريا - واحيانا تشاهد اشجار مجوفة من الداخل وهذا يرجع الى عدم وجود هذه المواد الحافظة وان الخشب المركزي تحلل بفعل البكتريا والفطريات .

ولقد لوحظ ان اوعية الخشب الصميمي تغلق بطرق مختلفة واهما الطريقة التيلوزية Tylosis فهنا يحدث ضغطا كبيرا علي الخلايا البرانشيمية المصاحبة للخشب (براشيم الخشب) نتيجة النمو في السمك وتكون انسجة الخشب الثانوي فتدفع هذه الخلايا داخل النقر بهذه الاوعية الخشبية علي شكل اجزاء مثانبة الشكل وبذلك تسد هذه الاوعية بامتلائها بهذه الخلايا التي تموت بعد ذلك وقد تتحلل بعضها او يتحول الى خلايا اسكندرية ( Sclerides ) - ولوحظت هذه الظاهرة التيلوزية بكثرة في البلوط والتوت والعنب .

تسبب كثرة وجود التيلوزات غلق الاوعية الخشبية وتقليل نفاذية الخشب ولهذا يستخدم الخشب هذا في صناعة البراميل . تتكون التيلوزات ايضا عن حدوث جروح وانكشاف الاوعية الخشبية وفي الخشب الصميمي في الاشجار الكبيرة السن