المفاهيم الأساسية في علم الجنين

إن التشكل الفردي للكائن , عن طريق التكاثر الجنسي , الذي تتصف به أكثر الكائنات الحية يبدأ لحظة الإخصاب وينتهي بموت الكائن , وفي هذا التشكل نميز مرحلتين , المرحلة الأولى هي المرحلة الجنينية , وأما المرحلة الثانية فهي مرحلة ما بعد التشكل الجنيني , وبهذا التشكل فإن الجنين هو المتعضية الآخذة بالتشكل ضمن الأغشية البيضية أو داخل جسم الأم .

ويكون التشكل ما بعد الجنيني إما تشكل مباشر أو تشكل غير مباشر , في حالة التشكل المباشر يتمكن الجنين من الوصول الى مستوى مرموق من التعضى , وبحيث لا يختلف إلا قليلا عن الفرد المكتمل , والفروق الأساسية تنحصر في الاختلاف في الحجم , وانعدام النضج الجنسي , وعدم اكتمال عملية تمايز الأعضاء والنسج , والتشكل اللاحق يؤدي الى نمو الجسم , والنضج الجنسي , واكتمال تمايز النسج والأعضاء .

في حالة الشكل غير المباشر لا تأخذ المتعضية  شكلها النهائي بانتهاء مرحلة تكون الجنين , وتسمى عندها يرقة Larva  وتكون اليرقة مهيأة للعيش في ظروف مغايرة وطريقة حياة  مختلفة بالمقارنة بما هو عليه الحال في الفرد المكتمل (الفراشة أو شرغوف الضفدع مثلا) , وتكون بنية الضفدع مثلا لا يحتوي على رئة وأطراف أمامية وخلفية , غير أن اليرقة تحتوي في أكثر الأحيان على بنى مرحلية كالذيل والخياشيم في شرغوف الضفدع , وبذلك فإن بنية اليرقة تختلف عن الشكل الكامل , ولكي تتحول اليرقة الى فرد مكتمل تمر بمرحلة النمو الشكلي Meta- morphosis  , وفي هذه المرحلة تختفي البنى المرحلية , وتستبدل بالبنى النهائية.

إن البنى المرحلية لا تظهر في اليرقات فحسب , وإنما في أجنة العديد من الحيوانات أثناء تشكلها في جسم الأم أو ضمن الأغشية البيضية , وهذه البنى تظهر نتيجة تكيف الجنين أو اليرقة لشروط الوسط , التي تختلف عن شروط الوسط للفرد المكتمل .

وتختلف اليرقة عن الجنين في أنها لا تكون محاطة بالأغشية الجنينية وليست ضمن جسم الأم , وإنما تكون حرة في الوسط الخارجي , ولهذا فهي تعتمد على نفسها بالتغذية , فاليرقة هنا يمكن تصورها وكأنها ولادة أو نقف مبكر للجنين المتكيف للاعتماد على نفسه , ولذلك يقتضي تشكل اليرقة كقاعدة أن تكون المواد الغذائية في البيضة أقل من التي توجد في حالة التشكل المباشر .

وهكذا إذا كان التشكل غير مباشر في الحيوانات البيوضة , وكانت اليرقة ضئيلة الحجم وذات بنية بسيطة فإن الخلية البيضية أثناء تشكلها في المبيض تتزود بكمية قليلة من المواد الغذائية ولهذا يكون حجمها صغيرا (الشكل أ1) , وعلى اعتبار أن المح يتوزع هنا بشكل منتظم تقريبا في السيتوبلازما فإن البيضة من هذا النمط تسمى متجانسة المح Isolecithal  ومثلها بيوض الإسفنجيات , ومعائيات الجوف , وشوكيات الجلد , وأكثر الديدان , والرخويات (باستثناء رأسيات الأرجل) , والغلاليات Tunicata  , وعديمات القحف Acraniens  (السهيم) .

وفي الحيوانات البيوضة التي تكون يرقتها أكبر وأكثر تعقيدا يلزم لتكون اليرقة كمية أكبر من المواد الغذائية في البيضة , وتكون كمية المح في مثل هذه البيوض كبيرة ,الى درجة أنها تفوق السيتوبلازما أحيانا , وبطبيعة الحال يكون المح في بعض الحالات متوضعا بحيث أن كميته في السيتوبلازما تزداد من أحد القطبين (الذي تقع النواة بالقرب منه) باتجاه القطب الآخر , إن القطب الذي تكون النواة أقرب إليه في توضعها والذي يتم طرد الكريتين القطبيتين منه و يسمى القطب الحيواني animal pola  أما القطب المقابل فيطلق اسم القطب الإعاشى أو الإنباتي vegetal pola  وهذه هي الحال في بيوض بعض الأسماك (الأسماك اللامعة) والجلكى والبرمائيات , إن النمط من البيوض يسمى نهائية المح telolecithal  اي أن المح يتكثف في أحد القطبين (الشكل ب 1) .

الشكل (1)  انماط البيوض

1. متجانسة المح (السهيم )    ب) نهاية المح  (الضفدع )  ج) مركزية المح (الحشرات )  د) نهائية المح بشكل حاد (اسماك عظمية )

وفي أحيان أخرى كما هي عليه الحالة في الحشرات يشتغل المح الجزء المركزي من البيضة , وتحيط به السيتوبلازما على شكل طبقة رقيقة , وهذا النوع من البيوض يسمى البيوض مركزية المح centrolecithal  (الشكل 1ج) .

وعلى اعتبار أنه في الحيوانات البيوضة ذات التشكل المباشر لا يتكون يرقة في نهاية تشكل الجنين وإنما فرد مكتمل معقد البنية , فإن ذلك يتطلب وجود كميات كبيرة من المواد الغذائية , ولهذا فإن البيضة تحتوي كمية كبيرة من المح , وتكون كبيرة الحجم , أما توزع المح فيكون غير متساوي (نهائية المح) بشكل حاد , ومن الأمثلة على ذلك بيوض الأسماك الغضروفية والأسماك العظمية والزواحف والطيور والثدييات البيوضة والرخويات رأسيات الأرجل (الشكل 1د) .

ومع انتقال الحيوانات الى النمط الولادي ن التشكل وحصول الأجنة على المواد الغذائية من الأم (كما هي الحال في الثدييات الولودة) فإن الخلية البيضية فقدت المح خلال التطور وغدت صغيرة الحجم .

في عملية التكون الجنيني يتشكل اعتبارا من البيضة المخصبة كائن مؤلف من عدد كبير من الخلايا مع النسج والأعضاء المختلفة , وبالتالي فإن تكون الجنين ينطوي على العلميات التالية :

1. تكاثر خلوي .
2. تخصص الخلايا وتشكيلها للنسج المختلفة .
3. نمو .
4. علميات انتقال وإزاحة خلوية, مما يؤدي الى تشكل بداءات الأعضاء .

وطبقا للعلمية التي تسيطر من هذه العلميات , فإن التكون يقسم الى عدد من المراحل , لا تكون الحدود بينها وضحة تمام .

المرحلة الأولى هي مرحلة الإخصاب , وهذه المرحلة قصيرة نسبيا وتمتد من لحظة إخصاب البيضة , وتشكل البيضة المخصبة Zygote  وحتى بداية التشطر , وفي هذه المرحلة يحافظ الجنين على البنية ذات الخلية الواحدة , ولكن تجرى فيه مجموعة من العمليات المعقدة , وهذه العمليات تبدى تأثيرها في مراحل التشكل اللاحقة , فعلى سبيل المثال تظهر في البيضة مناطق , جديدة نتيجة حدوث حركات في سيتوبلازما البيضة المخصبة , وتؤدي الى تبدلات عميقة في توضيح المواد المختلفة .

أما المرحلة الثانية فهي مرحلة التشطر , وتحدث في هذه المرحلة سلسلة من الانقسامات الخلوية , تؤدي الى تحول البيضة المخصبة الى جسم كثير الخلايا و إنما يكون حجمة مساويا لحجم البيضة , لأن الانقسامات المتلاحقة التي تعانيها الخلايا لا تكون منفصلة عن بعضها بفترات نمو , ويطلق على الجسم الكروي المتشكل نتيجة الانقسامات اسم الأريمة Blastula  , وتنظم الخلايا في هذا الجسم على شكل طبقة محيطية , تاركة فراغا رمزيا يسمى جوف الأريمة , أما الطبقة الخلوية فتسمى أدمة الاريمة blasto derm  .

أما المرحلة الثالثة من مراحل التكون فهي مرحلة تكون المعيدة Gastrulation  , ويتم في هذه المرحلة حدوث مجموعة من الحركات الخلوية الواسعة النطاق , تتحول على أثرها الأريمة من جنين مؤلف من طبقة واحدة , الى جيني مؤلف من ثلاثة طبقات جينية هي الأديم الظاهر Ectoderm  والمتوسط    Mesoderm والباطن Endoderm , وتكون هذه الطبقات مفصولة عن بعضها بشقوق واضحة , ويعد ظهور هذه الطبقات الثلاث المرحلة الأولى من مراحل التمايز الخلوي , كما يتم في هذه المرحلة تمايز كل طبقة الى مناطق مختلفة عن بعضها , ويطلق عليها اسم البداءات الاولية للأعضاء .

بعد ذلك ينتقل الجنين الى المرحلة الأخيرة التي يمكن أن يطلق عليها اسم مرحلة التمايز Differention  وتشكل الأعضاء Organogenesis  , وفي هذه المرحلة تتعرض البداءات الأولية للأعضاء التي تشكلت في مرحلة المعيدة الى التجزؤ والتمايز من جديد لتشكل البداءات الثانوية للأعضاء و ويستمر التمايز على هذا النسق لتشكل الأعضاء والبنى الوظيفية , إن تمايز الخلايا الذي بدا في مرحلة المعيدة يصبح الظاهرة الأساسية في هذه المرحلة , وتلعب التأثيرات المتبادلة بين المجموعات الخلوية دورا هاما في هذا النطاق .

وبشكل مترافق مع تشكل بداءات الأعضاء والنسج يتنامى التكامل بين أجزاء الجنين . ومن البديهي أن يوجد هذا التكامل منذ البداية , ولكنه يزداد تدريجيا و ويتضمن هذا التكامل ازدياد العلاقات المتبادلة بين الأجزاء الجنينية , وتتحقق هذه العلاقات المتبادلة في البدء على الصعيد البايوكيميائي , وفيما بعد تأخذ الجملة العصبية والجمل الهرمونية على عاتقها تحقيق هذا الترابط والتكامل .

وإذا ما حدثت تغيرات في شروط الوسط (اختلاف التركيب الكيمائي للوسط بالنسبة للأجنة التي تتشكل في الماء أو عزل أجزاء من الجنين وغير ذلك) فإن مجرى تكون الأجزاء الجنينة المنفصلة يمكن أن يختلف , وعندها فإن طبقة جينية ما يمكن أن تصبح بداءة لأعضاء أو نسج تشتق من طبقة جينية أخرى في الشروط الطبيعية للتشكل , وبالتالي فإن شروط الوسط تحدد اتجاه التشكل لإعطاء هذه البنية أو غيرها. إن مفهوم التحديد Determination  هو أحد المفاهيم الأساسية في علم الجنين ويقتصد به تعيين تأثيرات معينة لشروط الوسط والعوالم المحددة يمكن أن تكون شروط الوسط المحيط (حرارة , تركيب وغير ذلك) , كما يمكن أن تكون التأثيرات المتبادلة بين أجزاء الجنين (خلايا , بداءات) نفسه .

إلا إن عوامل الوسط الخارجي , والتأثيرات المتبادلة بين أجزاء الجنين يمكن أن تغير منحى تشكل جزء من أجزاء الجنين ضمن إطار معين فقط , ترسمه الخصائص الوراثية للمتعضية , وبالتالي فإن العالم الوراثي يفرض نفسه كاهم عالم محدد داخلى , (إن هذه المجموعات الثلاث من العوامل الوراثية والتأثيرات المتبادلة والوسط المحيط) تتضافر وتشابك مع بعضها .

وفي المتعضية البالغة يمكن أن تحدث مشابهة لتلك التي تحدث في مرحلة التمايز وتشكل الأعضاء أو البنى التي خرب أو استؤصل قسم منها عرضيا أو تجريبيا , إذ يقوم القسم المتبقي من العضو أو البنية بتحديد ما تم فقده (الضفدع المذنب مثلا يستطيع أن يعرض الأجزاء المفقودة من أحد أطرفه) وهذه الحادثة تعرف باسم التجديد Regeneration  .

المصدر

الدين ، حسن ناصر . مقدمة في علم الجنين .جامعة ناصر – كلية العلوم – قسم علوم الحياة.