الوظائف الفسلجية للناقلات ABC

في البكتريا تقسم الناقلات الى قسمين رئيسة :

•        الموردات Importers وهي المسئولة عن نقل المواد الغذائية وتسمى أيضاً Periplasmic permease وتكون متعددة الوحدات وتتشابه في ترتيبها في بدائيات النواة ولكن تختلف عن الموجودة في حقيقيات النواة في الترتيب، ومن المدروس منها البروتين المرتبط بالهستدين His J في البكتريا Sal. typhimurium ويعمل كمستلم على سطوح الخلايا ويوجد منه نوعان مرتبطة بالغشاء الخلوي.

•        المصدرات Exporters وتعمل في عمليات افراز البروتينات والبيبتيدات والمركبات اللابروتينية وهي مشابهة لما موجود في الخلايا حقيقية النواة. وتوجد منها أنواع متخصصة في البكتريا السالبة لصبغة كرام لنقل بعض المواد، كما توجد أنواع متخصصة بنقل البروتيزات في البكتريا الممرضة للبنات مثل Erwinia chrysanthemi وأخرى متخصصة بنقل البكتريوسينات في بكتريا حامض اللاكتيك مثل Lactococcus lactis ، وتوجد منها عوامل مهمة في البكتريا الزراعية Agrobacterium tumefaciens لنقل الكاربوهيدرات او مكوثرات الكلوكان β -1,2 – glucan oligomers التي تساعد البكتريا للارتباط الى الخلايا النباتية وبذلك تعد عامل ضراوة في Agrobacterium . وتساهم في نقل عامل تكوين العقد الجذرية (NDVA) في البكتريا Rhizobium meliloti .

اما في الاحياء المجهرية حقيقية النواة مثل خميرة الخبز فيوجد منها 29 ليست كلها معروفة الوظيفة، وتقسم الى 6 عوائل يوجد بعضها في الخميرة المنشطرة Sz. Pombe والخميرة الممرضة C. albicans . وتوجد في العديد من الفطريات الخيطية ولها وظائف فسلجيه مختلفة فهي تشارك في افراز مواد الايض الثانوي، واخرى تشارك في حماية الخلايا ضد المواد السامة الناتجة من قبل الاحياء الموجودة مع الفطريات في النظام البيئي نفسه. وتساهم في مقاومة الفطريات الممرضة للنباتات ضد أنظمة دفاع النباتات اي تعمل ضد التأثير السام للمواد الدفاعية النباتية مثل Isoflavoniods والقلويدات النباتية، والمضادات الحيوية وتبعدها الى الخارج لتلافي تأثيرها السام. وتساهم ناقلات ABC في الفطريات الخيطية والخمائر في افراز عوامل التزاوج.

P- type ATPases

ناقلات مكونة من سلاسل بيبتيدية متعددة تستعرض الغشاء مكونة قناة وتحتوي السلسلة على موقع للارتباط بـ ATP وموقع لتحليله. وبعض الأحيان يمكن ان تحوي على وحدات اضافية. وهذه الناقلات يمكن ان تنقل المواد باتجاهين ولكن لكل اتجاه نظامه الخاص. وتنقل الايونات الموجبة اللاعضوية مثل الايونات ثنائية التكافؤ والايونات احادية التكافؤ والاخيرة يمكن ان تشمل البروتينات. وتنتشر في البكتريا الموجبة والسالبة لصبغة كرام وكذلك في الخلايا حقيقيات النواة. وقد توجد في بعض البكتريا أنواعا منها اعتمادا على التركيز كما في Enterococcus hirae عند نقل النحاس.

وتوجد في اللبائن أنظمة مشابهة لنقل النحاس وفقدان أنظمة نقل النحاس هذه تؤدي الى امراض وراثية مثل Menke's disease و Wilson's disease والتي تشابهه الامراض التي تحصل في الخرفان والفئران، اذ تؤثر على نقل النحاس من الأمعاء او في خلايا الكبد.

A– type ATPases

ناقلات صغيرة الحجم ولكن اعدادها كبيرة. ومنها النوع المسئول عن مقاومة الزرنيخات وتكون جيناته في E. coli بلازميدية، ولكن توجد أنواعا جيناتها كروموسومية. وتتكون الناقلات في أغلب الأحيان من وحدتين. البعض منها تستعمل الضخ الكيماوي مصدرا للطاقة واخرى تعتمد على تحليل ATP.

وفي حالة الزرنيخات وانتقالها الى الخلايا فانها تختزل الى الزرنيخيد، في حين ان الايون المشابه وهو الفوسفات لا يمكن اختزاله. ولحد الان فان هذه الناقلات وجدت في حالة مقاومة الزرنيخات.

ناقلات RND

ناقلات جاءت تسميتها من Resistance nodulation cell division وتوجد في البكتريا السالبة لصبغة كرام، ويتكون الناقل من نصفين والتي يعتقد انها نشأت من تضاعف الجين المسئول أثناء تطور الاحياء. وكل نصف يتكون من جزء كاره للماء وآخر محب للماء. وهي في اغلب الأحيان انظمة تصدير للخارج تعتمد على البروتون، ولذلك يعتقد ان احد النصفين هو قناة لنقل البروتون والنصف الآخر هو قناة لنقل المواد، اي تعمل في النقل المتعاكس. وتوجد هذه الناقلات في مضخات CzcA التي تنقل الكادميوم والزنك والكوبالت. والمضخات تتداخل في معظم الأحيان مع OMF , MFP المذكورة انفا لتعمل ثقب عبر الأغشية الخارجية كلها للسماح بدفق الايونات من السايتوبلازم الى الخارج دفعة واحدة. وهذه المضخات تنقل ايونات المعادن الثقيلة والمواد العضوية وتكون مسئولة أيضاً عن المقاومة المتعددة للأدوية. ويمكن ان تكون هذه الناقلات انظمة معقدة مع بروتينات اخرى مثل CzcCBA وهذه مضخة كبيرة (فيها CzcA وهو الناقل RND و CzcB وهو بروتين MFP  و CzcC وهو بروتين OMF)، وتقوم بإزالة سمية ايونات الكوبالت والزنك والكادميوم.

وفي بعض البكتريا يشفر لهذه المضخة الكبيرة بالبلازميد كما في البكتريا Alcaligenes eutrophus والبكتريا هذه يمكن ان تحوي على بلازميد كبير اخر هو cnrCBA الذي يطرد ايونات ⁺⁺Co⁺⁺ , Ni. اما في البكتريا A. xylosoxidans فتحوي نظام آخر يسمى NccCBA الذي يضفي المقاومة ضد ايونات الكوبالت والنيكل والكادميوم.

ناقلات HoxN

مجموعة او عائلة من الناقلات في البكتريا Ralstonia eutropha ، الناقلات تحتاجها الخلايا لنقل ايونات النيكل لغرض تخليق انزيمات Hydrogenases التي تعد انزيمات الخطوة الأولى من خطوات تمثيل الهيدروجين في نمط الحياة ذات التغذية الكيماوية الصخرية. وتكون الناقلات ذات ألفة عالية للنيكل في البكتريا أعلاه. في حين ان البكتريا E. coli تستعمل ناقلات ABC لهذه المهمة.

والناقلات لا تعتمد على تحلل ATP وانما على الطاقة الناتجة من الضخ الكيماوي. وتكون المضخات متخصصة للأيونات التي تنقلها والبعض منها ينقل الكادميوم.

ناقلات CHR

عائلة صغيرة من الناقلات مسئولة عن طرد الكرومات في البكتريا والاركيا, ويعتقد ان معالجتها للمعادن الثقيلة يتم بعملية الدفق الى الخارج التي تكون مفضلة بالنسبة للخلايا من ناحية حفظ الطاقة. وهي تنقل الكبريتات نظراً لمشابهتها للكرومات.

ناقلات CDF

ناقلات تساعد في النقل الميسر للأيونات الموجبة Cation diffusion facilitors وتضم مجموعة من النقلات تقوم بنقل المعادن الثقيلة في العديد من الاحياء المجهرية مثل البكتريا والفطريات وكذلك في الديدان والبائن والنباتات، وتساهم في نقل الكوبالت والكادميوم والزنك، وتتكون من 6 حلزونات ألفا تستعرض الأغشية الخلوية وجزء كبير منها محب للماء وتنتشر في توالياتها ثمالات الهستيدين، ومنها :

•        CzcD موجودة في الفسحة المحيطة وتتحسس بالأيونات الموجبة وتعمل كمتحسس لغرض تنظيم النظام الناقل RND – type Czc.

•        ZRC 1p يساهم في توازن الزنك والكاديميوم Cd /Zn ويشترك في تنظيم تخليق الكلوتاثايون في خميرة الخبز.

ناقلات MIT

ناقلات تعمل في نقل الايونات اللاعضوية Metal inorganic transporters ومنها CorA في Sal . typhimurium وهو في أنظمة النقل السريع غير المتخصصة وتساعد في نقل العديد من الايونات الثنائية للمعادن التكافؤ الثقيلة. ويوجد في العديد من الأنواع البكتريا والخمائر مثل خميرة الخبز.

المصادر

الخفاجي , زهرة محمود (2008) . التقنية الحيوية الميكروبية (توجهات جزيئية ) . معهد الهندسة الوراثية والتقنية الحيوية . جامعة بغداد .