تشكيل شعبة التنسخ Replication Fork
المؤلف:
أ.د. يوسف بركات , أ.د. رويدة أبو سمرة , د. فاديا حمادة , د. نور الهدى جمعة , د. درر الصوفي
المصدر:
الكيمياء الحيوية الطبية
الجزء والصفحة:
الجزء الاول , ص550
2025-05-20
632
تتألف شعبة التنسخ (الشكل 1) من أربعة مكونات تتشكل بالتسلسل التالي: (1) يفك الهيليكاز التفاف جزء صغير من الدنا المضاعف الأبوي بكسر الروابط الهيدروجينية بين الطاقين مع استخدامATP كمصدر للطاقة؛ (2) يبتدئ البريماز تخليق جزيئة من الرنا نهايتها 3 حرة، وضرورية للشروع في تخليق الدنا وتسمى المشرع primer؛ (3) يبتدئ بوليميراز الدنا تخليق الطاق الوليد الجديـــد أو شــدفـه ابتداء من نهاية المشرع؛ (4) ترتبط البروتينات SSBS مع DNA مُعيقة إعادة التشكيل المبتسر للدنا مضاعف الطاق.
الشكل 1 مراحل تنسخ الدنا. يوضح هذا الشكلُ تنسخ الدنا في الإشريكية القولونية، إلا أن الخطوات العامة تكون مماثلة في حقيقيات النوى. يؤدي التآثر النوعي لبروتين معين مع منشأ التنسخ Ori إلى فك التفاف موضعي (تمسخ) للدنا في المنطقة المجاورة الغنية بأزواج .T-A ويجري الحفاظ على الدنا في تلك المنطقة مفردة الطاق بوساطة البروتينات الرابطة للدنا أحادي الطاق . SSBs ويسمح هذا بارتباط العديد من البروتينات ( كالهيليكاز والبريماز وبوليميراز الدنا) وبدء تخليق الدنا الجديد حيث تتقدم شعبة التنسخ بينما يتم تخليقه بشكل متواصل (السهم المتصل الأزرق) في الطاق القائد، وبشكل غير متواصل (الأسهم المتقطعة) في الطاق المتلكئ. ويُخلق الدنا الوليد دائما في الاتجاه 5 ← 3 لأن إنزيمات بوليميراز الدنا تستطيع إضافة التوكليوتيد فقط إلى النهاية 3 من طاق الدنا .لاحظ أن المجين يكون خلال التنسخ في طليعيات النوى على شكل حرف ثيتا اليوناني، وأن هناك منشأ واحداً فقط، أما في حقيقيات فالمناشئ متعددة ويأخذ الدنا خلال التنسخ شكل فقاعات تسمى فقاعات التنسخ .ويشبه تنسخ الدنا المتقدري في حقيقيات النوى مثيله في طليعياتها.
ترتبط بوليميرازات الدنا بالدنا المرصاف كجزء من معقد عديد البروتينات، فتقرأ الطاق الوالدي (المرصاف) دوماً بالاتجاه 3 ← 5 وتخلق الطاق الابن (الجديد) دوماً بالاتجاه 5 ← 3.
ولأن تخليق الدنا موجه، وبما أن طاقي الدنا متوازيان عكسياً ، يتم تخليق أحد الطاقين الجديدين باستمرارية (الطاق القائد leading) والآخر بشكل متقطع الطاق المتلكئ lagging الذي يُخلق على شكل شدف قصيرة طولها 1-5 كيلو أساس وتُدعى شدف أو كازاكي Okazaki fragments) (الشكل 1).
يشترك واحد فقط من أنماط البوليميراز المختلفة ( الجدول 1 ) في شعبة التنسخ. ومع اكتمال تخليق شدفة أوكازاكي وتحرر البوليميراز، يكون قد جرى تخليق مشرع جديد. ويبقى البوليميراز نفسه مرتبطاً بشعبة التنسخ، ويتابع نحو تخليق شدفة أو كازاكي التالية أو يبقى حتى انتهاء الطاق القائد.
الجدول (2) مقارنة انزيمات بوليمراز الدنا في طليعيات النوى ( الإشريكية القولونية) وحقيقيات النوى ( الثدييات ) .
الاكثر قراءة في مواضيع عامة في الاحياء الجزيئي
اخر الاخبار
اخبار العتبة العباسية المقدسة
